扎龍濕地蘆葦群落生長特征對水深梯度變化的響應1)

楊曉杰 佟守正 李旭業 楊建宇 劉 通

(齊齊哈爾大學，齊齊哈爾，161006) (中國科學院東北地理與農業生態研究所) (齊齊哈爾大學)

蘆葦(Phragmites australis)是濕地生態系統重要的植物之一，也是扎龍濕地挺水植物的優勢種。蘆葦亦能生長于潮濕及旱地之上，但因生境條件的差異，其生長狀態具有較大的可塑性，這種可塑性蘊藏著重要的生長與物質分配策略［1］。蘆葦濕地被認為是生產力最高的生態系統之一［2］。由于蘆葦自身的經濟價值和生態價值，自20世紀60年代以來，國內外學者對其已開展了廣泛的研究，從器官的形態結構、個體的生物生態學特性、生理生化特征、種間競爭、蘆葦濕地植物多樣性到蘆葦濕地的生態效應等都有較多報道［3］。目前對蘆葦生物量的動態變化規律與機制雖有報道，但在不同地區、不同尺度上的研究結果也存在差異［4-6］。扎龍濕地隸屬于扎龍國家級自然保護區，擁有我國面積最大、相對原始和完整的淡水蘆葦沼澤濕地［7］，由于上游截留、農業灌溉等人為影響，扎龍濕地水資源嚴重缺乏，濕地退化現象比較嚴重［8］，蘆葦濕地面積不斷萎縮，對蘆葦的生長狀態和產量產生了嚴重影響。對扎龍濕地蘆葦的研究限于生理生態、生態補水及形態結構等方面［9］，對扎龍濕地蘆葦種群生長特征及多樣性等問題的研究未見報道。作為扎龍濕地水生植物優勢種之一的蘆葦，其生長態勢對于濕地的生態系統健康狀況有直接的指示作用。對區域優勢物種的種群生長特征進行研究，有利于準確地評價濕地生態系統現狀及生產力和碳收支狀況。本研究基于2007—2010年生長季扎龍濕地蘆葦野外調查資料，分析蘆葦個體生長指標和生物量等動態特征及物種多樣性變化，揭示蘆葦種群對水深梯度變化的反應，為今后蘆葦濕地的合理利用提供理論依據。

1 研究地區概況

扎龍國家級自然保護區是以蘆葦沼澤為主的內陸濕地和水域生態系統類型的自然保護區，位于黑龍江省西部地區烏裕爾河下游，在齊齊哈爾市東南郊，林甸縣西南和泰康縣西北交界地帶。地理坐標為123°47'～124°37'E，46°52'～47°32'N，海撥 143 m，南北長65 km，東西寬37 km，總面積21萬 hm2，其中蘆葦沼澤面積約10萬hm2，棲息著以鶴類為主的眾多水禽。獨特的地理位置和典型的濕地生態系統使其成為東北地區重要的鳥類繁殖地和棲息地，在世界鶴類保護及濕地保護中占有重要的地位。

2 材料與方法

2.1 樣地選取

本研究在扎龍保護區局址南進行。從西北向東南共選擇了10個樣方(2009年后有3個樣方因施工終止調查)，每個樣方為1 m×1 m，樣地信息見表1。

表1 樣地基本信息

2.2 監測要素和數據處理

監測時間在2007—2010年的5—10月，每月調查一次。監測要素包括樣方水深、蘆葦密度、株高(每個樣方中測量10株)、生物量。其中生物量的測定在每個樣方外隨機取蘆葦20株，以平均單株質量乘以密度得到樣方內的地上生物量，生物多樣性中調查每個樣方的植物種類數量。

運用SPSS17.0軟件進行統計分析，以檢驗不同時期、不同水深條件下各指標之間的差異;運用Z-BioD v1.0(β多樣性計算)分析多樣性。

3 結果與分析

3.1 水深的變化

調查區內各樣方2007—2010年4 a的水深變化如表2。樣方101—103為潮濕無積水，由樣方104到樣方110間水深呈逐漸增加趨勢;4 a中2009年的水深最大，在37～62 cm，平均高于其他各年14～32 cm，2010年8月的水深在20～41 cm，4 a中8月份水深的大小依次為2009年＞2010年＞2007年＞2008年。

表2 調查區的水深變化 cm

3.2 株高

比較歷年8月份的株高(表3)，2010年的株高除106號樣方外，其他各樣方在4 a中都是最高的，與2007年、2008年比差異極顯著(P＜0.01)，表明2010年的20～41 cm的水深范圍較適宜蘆葦的生長。生長季內，各樣方蘆葦株高變化規律基本一致，5月到6月間株高增長迅速，8月末達到最大值，9月株高略有下降(表4)，下降原因是由于氣溫下降，葉尖、莖尖枯萎脫落造成的。

表3 2007—2010年歷年8月份各樣方蘆葦株高、密度和生物量

3.3 密度與基徑

表3可見，歷年8月份各樣方蘆葦密度變化沒有明顯的規律性，密度與水深間無相關性(r＜0.3，P＞0.05。2010年生長季蘆葦密度變化如表4。109號的密度在各時間段都較大，總體看各樣方在7月有一峰值，最高密度達784株/m2，7月的水深在20～30 cm左右，在9月有一小峰，除106和104號外，其他各樣方蘆葦的密度在8月都有所下降，9月略有上升，這可能是由于蘆葦種群的自然疏密作用。蘆葦基徑從5月到8月逐漸增加，9月開始減少(見表4)，并沒有表現出與水深之間的明顯的相關性。

表4 2010年蘆葦株高、密度和基徑的動態變化

3.4 生物量

由表3可見，2010年各樣方的生物量均高于其他3 a的生物量(P＜0.01)。2010年的積水在20～41 cm，2009年的積水在37～62 cm，而2008年的積水在6～31 cm范圍內，表明蘆葦光合產物的積累有一個適宜的水深范圍。從4 a的觀察結果看，認為適宜的水深范圍是20～40 cm，在這一水深范圍內有最大的生物量。以2010年為例，水深在35 cm左右時生物量最大為3 828 g/m2;而2009年最大生物量出現在水深37 cm的104號樣方內，為2 514 g/m2;105—108號樣方的生物量在1 100～1 780 g/m2，其水深范圍在37～55 cm;109、110號樣方水深在50～62 cm，其生物量只有450～750 g/m2，認為蘆葦的生物量變化在0～62 cm的水深范圍呈現單峰趨勢;在水深35 cm左右時，蘆葦的生物量出現明顯的峰值。扎龍濕地的蘆葦生物量較高，這主要與扎龍濕地所處的緯度位置引起的水熱條件等有關，同時近年的濕地補水起到了一定的恢復作用，說明扎龍濕地恢復及保存較好，與其他地區相比比較成熟，有較好的初級生產力。

3.5 蘆葦生境β多樣性沿水深梯度變化

植物多樣性調查結果顯示：主要的植物種類有蘆葦(Phragmites australis)、寸草(Carex duriuscula)、烏拉草(Carex meyeriana)、荇菜(Nymphoides peltatum)、貍藻(Utricularia vulgaris)、鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)、狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、異枝貍藻(Utricularia intermedia)等。表5表明，各相近樣地間的Sorensen多樣性指數值呈現大于不相鄰樣地間值的趨勢，由于水環境梯度的逐漸變化，各調查樣地植物種類也發生變化。樣地101、102與109、110號樣地相似性指數的Sorensen值為0.17，說明距離越遠的β多樣性指數越小，但并不為0，表現出逐步過渡并有些交叉的物種，只是共有的種類數少，相似性程度比較低，反映不同水深環境梯度下植物生境的異質性顯著。101和102之間、103和104之間Sorensen值達到0.8以上，說明群落結構較接近，相似性較好。扎龍濕地存在明顯的環境梯度變化，隨著水深的增加，物種間存在明顯的替代關系，物種的生態替代現象，體現在不同帶間共有種的作用上。共有種作用的不同，導致了群落結構、功能的差異和群落優勢種類型的差異。β多樣性中的cody值越小，表示群落間越相似，而樣地距離越遠cody值越大，群落間差異性就越大［10］。表6顯示，cody指數隨著水深遞增變化呈逐漸降低趨勢，相似環境如101—103間，以及106—110間的cody值較小，即群落間的差異較小，這也與Sorensen值反映的結果一致。

表5 各樣地間物種相似性指數Sorensen值

表6 蘆葦群落沿環境梯度的替代速率cody值

4 結論

蘆葦的平均株高、生物量、基徑在一個生長季內呈現單峰曲線，均在8月末達到最大值;2010年蘆葦的生物量較大，與其他3 a間差異極顯著(P＜0.01)，介于1 591～3 828 g·m-2。2007—2010 年各樣方蘆葦的平均生物量分別為790.83、1 399.19、1 446.90、2 460.67 g·m-2，生物量大小順序依次是2010年＞2009年＞2008年＞2007年。2010年的株高在4 a中也是最大的，與2007、2008年比差異極顯著(P＜0.01);2007—2010年各樣方蘆葦的平均株高分別為 164.74、186.37、175.71、192.81 cm，株高大小順序依次是2010年＞2008年＞2009年＞2007年;20～40 cm的水深范圍較適宜蘆葦的生長。

蘆葦的密度變化在各年及各樣方之間沒有明顯的規律性，即呈現無規則型，并不是隨水深的增加而增加或降低，而是隨生長狀況蘆葦種群進行自然的疏密調整。

扎龍蘆葦生境存在明顯的環境梯度變化。隨著水深的變化，物種間存在明顯的替代關系，物種的生態替代體現在不同樣方間共有種的作用上。各相鄰樣地(不同水深)間的Sorensen多樣性指數值呈現大于不相鄰樣地間的值，進一步得出扎龍濕地存在著旱生植物向水生植物轉換的過渡地帶。cody指數值也支持旱生環境植物群落間相似性程度較小，而長期積水環境的植物群落之間相似性程度較大。

致謝：感謝扎龍國家級自然保護區管理局王文鋒副局長對野外調查給予的大力支持。

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