寵物貓營養生理研究進展

陳志敏 王金全 高秀華

（中國農業科學院飼料研究所，農業部飼料生物技術重點實驗室，北京 100081）

隨著經濟的增長，我國寵物行業得到了迅猛發展。寵物在陪伴人們生活，緩解壓力方面起到了重要作用，人們對寵物健康和動物福利也更加關注。貓是一種肉食性動物，它的營養生理和其它動物相比有其獨特之處。本文重點闡述健康成年貓的營養需要特點和營養不平衡導致的后果，旨在為寵物貓營養生理研究及飼料配制提供科學參考。

1 蛋白質和氨基酸

成年貓蛋白質的需要取決于蛋白的品質（如氨基酸的含量和平衡）、蛋白質消化率、能量攝入量、之前的營養狀況、飼喂模式、年齡、生育情況和能氮比（尤其是脂肪含量）。在做貓的飼料配方時必須要考慮蛋白原料的氨基酸生物利用率，因為這些原料蛋白質消化率和氨基酸的利用率是變化的，特別是在熱處理之后。烹飪、罐裝或膨化能增加或降低氨基酸的利用率。例如，豆粕含蛋白酶抑制劑，在加熱過程中會失活，蛋白質的消化率和氨基酸的利用率就會升高。然而，在動物組織的加工和生產過程中的過度加熱可能由于美拉德反應對氨基酸的利用會起到有害的作用，這些美拉德反應的產物會降低蛋白質的消化率和氨基酸的利用率。為了確保滿足成年貓的營養需要，AAFCO（1993）推薦維持狀態日糧蛋白質的最小添加量為占干物質的26%，在生長和繁殖狀態日糧蛋白質的最小添加量為占干物質的30%。

貓需要22種氨基酸合成體蛋白，在這些氨基酸中，精氨酸、組氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸和纈氨酸是必需氨基酸。其中，賴氨酸是第一限制性氨基酸，在動物組織中含量豐富。值得注意的是，貓對牛磺酸和精氨酸有特別的需要。

牛磺酸是一種不參與蛋白質合成的氨基酸，在體內以一種自由氨基酸的形式存在，是小肽和膽鹽的組成成分(Rabin等，1976)。貓食物中牛磺酸缺乏會導致視網膜變性、視力受損、繁殖障礙、心臟異常和免疫系統受損(Pion等，1990)。大多數動物能夠合成足夠數量的牛磺酸，但是，貓只能合成很少數量的牛磺酸，不能滿足身體的需要(Morris等，1992)。而且貓只能使用牛磺酸合成膽鹽，而不象其他動物一樣，在牛磺酸缺乏時可以用甘氨酸替代。牛磺酸只存在于動物組織中，貓的食物原料中富含牛磺酸的有肉、魚和貝類。AAFCO（1993）推薦貓成長和生長期牛磺酸的最小值為占干物質的0.1%。

精氨酸是合成鳥氨酸的前體物。精氨酸在大多數成年動物不是必需氨基酸，但是，貓由于缺少在腸道黏膜由谷氨酸和脯氨酸合成鳥氨酸的能力，必須依賴日糧中提供的精氨酸來滿足鳥氨酸的需要。因此，貓對精氨酸缺乏非常敏感，缺乏精氨酸會導致血氨過多，表現為嘔吐、肌肉痙攣、運動失調、對觸碰敏感、強直性痙攣、昏迷甚至死亡(Morris等，1978)。

2 碳水化合物

目前大多數商品貓食品中至少包括來自谷物（如玉米、小麥、高粱、大麥或水稻）的30%的碳水化合物（以干物質為基礎）。日糧的淀粉在小腸被消化為葡萄糖，和糖異生作用生成的葡萄糖一起用于產能、合成糖原、脂肪和其它化合物。日糧淀粉的消化率受熱處理和淀粉顆粒大小影響。例如，Kienzle(1993)報道，經過蒸煮的谷物淀粉和沒經過處理的相比，消化的更完全。貓日糧中淀粉的高消化率是因為烘烤、罐裝、或擠壓過程中的糊化過程。這個過程使得淀粉分子膨大，降低了葡萄糖之間的氫鍵連接，提高了淀粉的消化率。研究表明，熱處理除了在淀粉消化中的積極作用以外，還可以有效提高淀粉的利用率。

值得一提的是貓食品中的重要組成部分——日糧纖維（纖維素、半纖維素、果膠）。貓食品中一般的纖維來源包括次粉、甜菜粕、大豆皮、花生殼和一些果渣。谷物中也含有少量的日糧纖維。這些日糧成分不能被貓消化道中的酶消化，但是可以被結腸的細菌發酵。由于這些纖維成分的可溶性，對貓有一些有益的作用。一方面它能維護貓腸道的正常功能，保證糞便的硬度(Reinhart等，1994)，貓食品中應該至少含有占干物質3%的纖維以保證糞便成形。另一方面，腸道后段發酵能產生一些短鏈脂肪酸。和其它單胃動物類似，貓吸收和利用短鏈脂肪酸產能的能力非常有限，短鏈脂肪酸對貓能量的貢獻不大，但是，研究表明，它對保證狗腸道和黏膜的健康很重要。這種作用可能對貓也是一樣的。

另外，對肥胖貓咪來說，高纖維水平（占干物質的5%～25%）會減少日糧的能量濃度增加飽腹感,減輕體重(Bartges等，1997)。高水平的日糧纖維也用于正常體重的成年貓，以保證在自由采食情況下維持正常體重。但是，也應該考慮到高纖維水平的負作用，包括增加糞便的排泄量、降低營養物質的消化率、對皮膚和毛發的影響和日糧的適口性(Sunvold，1996)。

和其它單胃動物不同，貓有獨特的機制來利用日糧營養物質滿足葡萄糖的需要。例如，即使在飼喂無碳水化合物日糧的情況下，貓能維持正常的血糖水平。其中一個獨特的機制就是貓能限制保存氨基酸并且肝中糖原異生酶活力高，這使得過量的氨基酸快速轉化了葡萄糖。另外，研究表明，糖異生作用的氨基酸去氨基轉變為葡萄糖而不是直接的氧化產能。

3 脂肪和必需脂肪酸

日糧脂肪代謝能是蛋白質或碳水化合物的2.25倍，所以是一種非常好的能量來源。除了作為能量來源外，脂肪還有一些其他重要的功能。如它能提供必需脂肪酸、作為脂溶性維生素的載體、提高適口性和改善食物質地（Kendall，1984）、神經纖維的絕緣體、幫助神經信號傳導、防止皮膚水分流失或外來生物的侵入(Simpoulos，1991；Miller，等，1993)。

必需脂肪酸起到保證動物的結構（比如它是細胞膜的成分）和代謝（如是生物活性物質的前體）的作用。貓和其他動物一樣，日糧中需要一些必需脂肪酸，包括亞油酸、γ-亞麻酸和花生四烯酸來滿足機體所需。亞麻酸和亞油酸可以來自動物或植物來源，而花生四烯酸只在動物來源中發現。當亞油酸在日糧中含量充足時狗可以合成γ-亞麻酸和花生四烯酸（NRC，1985）。但是，與狗不同，貓由于肝臟中△-5脫氫酶活力低、缺少△-6脫氫酶不能合成足夠的花生四烯酸(Pawlowsky，等，1994)。所以，貓日糧必須含有亞油酸和花生四烯酸以保證身體健康和正常功能（NRC，1986）。

成年貓亞油酸缺乏癥包括倦怠、被毛干燥有皮屑、容易感染(Rivers,1982)。還有一些其它的癥狀包括食物利用率下降、鱗狀皮膚、皮膚失水、肝腫大、脂肪肝和腎功能不正常。花生四烯酸的缺乏癥包括血小板聚集和血小板減少、不能生育、脂肪肝，腎礦化、體況差、皮膚鱗化(MacDonald 等，1984)。

為了避免必需脂肪酸的缺乏，貓日糧推薦(NRC，1986；AAFCO，1998)至少含占干物質0.5%的亞油酸和0.02%的花生四烯酸用于生長、繁殖和成年動物的維持。為了確保滿足這些脂肪酸的需要,提高日糧的適口性,保證脂溶性維生素的運輸和提供日糧充足的能量,AAFCO(1993)推薦日糧中脂肪的最小添加量為9%（以干物質為基礎）。值得注意的是早期的研究表明，貓能耐受日糧非常高的脂肪水平，當給貓飼喂脂肪含量為干物質64%的日糧時，并沒有發現對消化道和心血管有不良作用。貓日糧中高水平的脂肪（尤其是富含必需脂肪酸的）經常用來提高日糧的適口性和改善皮毛狀況。貓是高密度脂蛋白哺乳動物，能夠表達抗動脈粥樣硬化的特性。因此，它們能夠容忍高脂肪濃度的飼糧。

4 維生素

維生素是一類不能用來產能，而是用來構成動物體組成成分的有機營養物質。分為脂溶性(A、D、E、K)和水溶性(B族和C)維生素。大多數高品質商品貓糧預混料里都含有充足的維生素,所以,吃商品糧的貓很少出現缺乏的情況。成年貓在懷孕和哺乳期由于能量攝入和代謝率增加，需求會增加。因為一些維生素在加熱、光照、氧化、潮濕、酸敗和礦物質存在的情況下會不穩定，所以，貓食品中建議添加足量以保證在飼喂時能保持在推薦量的維生素水平。AAFCO推薦量見表1。

表1 維生素需要量（AAFCO推薦）

近年來貓糧中添加維生素E作為一種自然抗氧化物質(在貯存過程中)有所增加。但是，用于貯存目的的維生素E(主要是γ和δ)和α形式的維生素比，營養作用很小。維生素E缺乏經常是由于日糧中維生素E水平低和(或)多不飽和脂肪酸含量(容易氧化)高引起的。在包括高水平魚油或魚產品的日糧中，NRC(1986)對維生素E推薦高水平添加量。維生素E中毒不可能發生，但是高水平的添加可能會影響其它脂溶性維生素的吸收。非常有趣的是，最近的研究(Hayek等，2000)提示，飼喂高水平的維生素E(10～20倍NRC推薦量)有提高年老貓（9～10歲）免疫系統的可能性。

5 礦物質

一些非有機元素（礦物質）被包括貓的大多數動物所需要。根據日糧中需要量的多少，分為兩種，常量礦物質和微量礦物質。常量礦物質包括鈣、磷、鎂、硫、鈉、氯和鉀，微量礦物質元素包括鐵、銅、錳、鋅、硒、碘。其它可能對貓起重要作用的微量礦物質元素有鉻、氟、鉬、硅、砷、鎳和釩。AAFCO推薦量見表2。

表2 礦物質需要量（AAFCO推薦）

鈣和磷有緊密的代謝聯系，尤其在骨骼形成和保持中所起的關鍵作用。鈣磷比對礦物元素的吸收和代謝是非常重要的。Scott等(1967)闡明，當日糧鈣磷比在0.9：1至1.1：1之間時，這些礦物元素利用率最佳。NRC（1986）對貓食品中鈣和可利用磷的推薦量在1：1和2：1之間。過多的采食鈣會降低采食量，導致跛行和磷、鋅缺乏，因為鈣干擾了這些礦物質的吸收。除了甲狀旁腺機能亢進，過多的磷會降低采食量，導致軟骨鈣化。食物原料如奶制品和豆類含高水平的鈣和相當數量的磷。谷物、肉、禽和內臟鈣含量低，磷含量高，魚粉中鈣、磷的含量都很豐富。

鎂的作用是參與骨骼的形成和碳水化合物及蛋白質代謝反應、肌肉收縮和神經沖動傳導。原料中大豆、谷物和骨粉中鎂含量豐富。對于貓來說，攝入鎂過量與貓的鳥糞石尿結石癥有明顯的關聯。臨床癥狀包括排尿困難、血尿、膀胱炎和泌尿管阻塞。應注意的是尿pH值和日糧酸堿平衡是防止發生這種疾病更重要的影響因素(Buffington,1985;Tarttelin,1987)。

鈉和氯是重要的用于酸堿平衡和體液滲透調節的電解質。鈉是細胞外液主要的陽離子，氯是主要的陰離子。鈉對維持細胞膜的通透性是必需的，氯對胃液中膽鹽和鹽酸分泌也是必需的。鈉和氯的缺乏癥包括疲勞、蛋白質利用率下降、不能維持水平衡、飲水量下降、延緩生長、厭食和皮膚干燥掉毛。氯缺乏會導致嚴重的堿毒癥。鈉和氯中毒不常見，只發生在不能給貓供應高質量的飲用水的情況下，中毒會導致口渴、便秘、抽搐，甚至死亡。

鉀作為細胞內液中主要的陽離子，在體內酸堿平衡、體液滲透調節和參與能量代謝的一些酶促反應中發揮作用。在細胞外，鉀在神經沖動的傳導和肌肉收縮（尤其是心臟）中起重要作用。鉀也用于維持抗感染的過程。鉀缺乏時會導致肌肉無力、脫水、生長慢、消瘦、心腎機能障礙、反應遲鈍和心力衰竭。貓的食物原料中豬肉、禽肉、魚肉、全麥和酵母中鉀含量豐富。

貓食物中需要的微量元素包括鐵、銅、錳、鋅、硒和碘。這些微量元素是酶系統的激活劑或有機化合物的組成成分，需要量很少，它們的過量累積會產生中毒癥狀。

鐵在體內有重要作用如氧的運輸（血紅蛋白和肌紅蛋白）和一些酶系統（如細胞色素酶類）的組成成分。鐵缺乏經常發生在慢性失血的情況下，鐵缺乏的癥狀是貧血、被毛雜亂、倦怠、生長變慢、疲勞和抑郁。鐵攝入過多會引起中毒，表現為貧血、體重減輕、厭食和肝功能異常。貓食品中的大多數肉類，尤其是內臟富含鐵（NRC，1986）。

銅參與血紅細胞的形成和活力，因此，銅的一些功能和鐵緊密結合在一起。銅對于鐵的正常吸收、轉運和血紅蛋白的正常形成是必需的，銅也是一些酶系統的輔助因子，在正常的色素沉著、結締組織的生長、細胞呼吸、心臟功能，骨骼形成、骨磷脂形成和免疫功能中是必需的。由于銅缺乏會減少鐵的吸收、轉運和血紅蛋白的合成，所以會導致貧血。缺乏癥還包括毛發脫色、骨骼損傷、神經肌肉紊亂和繁殖障礙（NRC，1986）。

錳是一些參與碳水化合物和脂肪代謝的酶系統的成分，也用于繁殖、正常骨骼生長和細胞膜的完整性。錳缺乏會導致繁殖機能受損、脂肪肝和生長減緩。錳中毒很少發生，大多數動物包括貓，能夠承受日糧高水平的錳。但是，錳水平太高會影響其它礦物質的吸收和利用（如鈣、磷和鐵）。豆類、全麥和魚粉中錳含量豐富（NRC，1986）

鋅是與碳水化合物、脂肪、蛋白質代謝和核酸合成必需的很多酶系統的組成成分或催化劑。鋅缺乏的癥狀包括厭食、睪丸功能異常、消瘦、繁殖功能受損、角化不全、毛發掉色、免疫系統機能失常。鋅是無毒的，動物來源（如牛肝、禽肉、肉和蛋）含量豐富。

硒是谷胱甘肽過氧化物酶的成分，保護細胞膜氧化損害。因為具有這個功能，硒和維生素E緊密聯系共同保護細胞膜的完整性。硒還有其它的功能，如維持正常的繁殖和免疫功能。硒缺乏和中毒在貓中還沒發現（NRC，1986）。魚、肝臟和蛋中硒含量豐富。

碘是甲狀腺激素中的重要成分，碘缺乏時會導致甲狀腺腫大、被毛雜亂、胚胎吸收、鈣代謝異常甚至死亡，食品原料如魚粉、蛋粉、禽副產物中含碘豐富。

鉻能提高胰島素活性，從而提高糖耐量。鉻（三價形式）在提高狗血糖清除的作用已被報道（Keeling,1997），對貓可能也有相似的作用。鉻與煙酸一起作為葡萄糖耐量因子成分。其它潛在的含鉻寵物食品應用（以其它品種研究為基礎）包括減肥日糧、老年日糧、軟濕寵物食品和繁殖貓日糧中。鉻缺乏會損害葡萄糖耐受性和增加血清甘油三酯及膽固醇的含量。

氟因能防齲齒而被熟知。因為氟的治療作用被顯示能增加狗骨折后骨小梁厚度和愈傷組織形成，給貓飼喂加氟日糧可能也有相似的益處。其它微量元素（鉬、硅、砷、鎳和釩）已知為人類所需要，貓可能也需要。鉬是金屬酶黃嘌呤氧化酶的成分。硅在骨礦化作用的起始發揮作用。砷與繁殖功能相關，它的作用可能是降低新生小貓死亡率和增加出生重。鎳缺乏的癥狀是降低血細胞容量值、肝功能異常、繁殖問題、新生小貓高的死亡率和降低氮利用率。釩可能會對繁殖功能有益，提高葡萄糖的運輸和氧化。

6 結語

總體來看，寵物貓的營養研究并不夠系統和完善，尤其是我國正處于起步階段，缺少對寵物營養需要的系統研究。為了推動寵物飼料產業發展，還應集中進行以下幾方面的相關研究：①不同生長發育階段、不同品種寵物貓的蛋白質、氨基酸和碳水化合物等營養素需要量的研究；②維生素、微量元素需要量，以及相關維生素和微量元素間交互作用；③相關營養素或非營養調控物質對寵物貓生長和免疫的機理研究，并在此基礎上進行新型功能性添加劑保健品的研究和開發。

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