蘇北濱海濕地互花米草兩種繁殖體與本地種競爭能力分析＊

陳正勇，王國祥，劉金娥＊，徐偉偉，王 剛

（1.南京師范大學 地理科學學院，江蘇 南京210046；2.江蘇省環境演變與生態建設重點實驗室，江蘇 南京210046；3.安徽師范大學 環境科學學院，安徽 蕪湖241003）

蘇北濱海濕地互花米草兩種繁殖體與本地種競爭能力分析＊

陳正勇1，2，王國祥1，2，劉金娥1，2＊，徐偉偉1，2，王 剛3

（1.南京師范大學 地理科學學院，江蘇 南京210046；2.江蘇省環境演變與生態建設重點實驗室，江蘇 南京210046；3.安徽師范大學 環境科學學院，安徽 蕪湖241003）

在堿蓬灘選取互花米草斑塊，由外向內分為外圍（A）、外側（B）、內側（C）、中心（D）四個取樣點，研究互花米草實生苗、分蘗苗與本地植物堿蓬、蘆葦的相對競爭力，探討互花米草在堿蓬灘地入侵擴張的趨勢。結果表明：1）在斑塊B點處，互花米草實生苗與堿蓬相對競爭力高于互花米草分蘗苗與堿蓬相對競爭力；在斑塊C點處，互花米草實生苗與堿蓬相對競爭力低于互花米草分蘗苗與堿蓬相對競爭力；多樣性指數分析表現為：B點＞C點＞A點＞D點；在互花米草斑塊B點處重要值大小表現為：互花米草實生苗＞堿蓬＞蘆葦實生苗＞互花米草分蘗苗，在互花米草斑塊C點處重要值大小表現為：互花米草分蘗苗＞蘆葦實生苗＞互花米草實生苗＞堿蓬。因此，堿蓬灘互花米草斑塊主要是通過實生苗入侵新生境，向外擴張，通過互花米草分蘗苗維持種群的穩定。2）在斑塊B點，蘆葦實生苗與互花米草實生苗的相對競爭力相當，大于互花米草分蘗苗的相對競爭力，但在斑塊C點處，互花米草分蘗苗高于蘆葦實生苗。堿蓬與本地種蘆葦也產生了競爭關系，并很有可能被蘆葦和互花米草共同取代。3）互花米草實生苗與堿蓬的相對競爭力與灘涂微生境土壤含水量、土壤全鹽量負相關（P＜0.01），與土壤pH正相關（P＜0.01）；互花米草分蘗苗與堿蓬的相對競爭力與土壤含水量、土壤全鹽量正相關（P＜0.05），與土壤pH負相關（P＜0.01）。堿蓬灘斑塊處的含水量、鹽度適合互花米草的定居、擴張。

外來種；繁殖方式；擴張趨勢；種間競爭；生物入侵

互花米草（Spartina alterniflora）由于耐鹽耐淹、繁殖力強等特點［1］，在世界上多處引種地擴張迅速，成為世界范圍的入侵種［2］。互花米草的入侵和爆發機制主要涉及3個方面［3］：物種的入侵力、生態系統的可入侵性以及在恰當的時間提供的入侵通道。已有研究闡明了一些外來種入侵的機制，目前研究者已經普遍用定量的方法，從外來入侵種的生態幅、繁殖傳播特性、種群遺傳結構等多個視角做了不少工作，研究表明互花米草對環境因子適應幅度較廣，比土著種更適應當地自然環境；具有有性和無性兩種繁殖方式；種子可遠距離傳播；遺傳多樣性低減少了種內競爭；新棲息地選擇壓力產生新的有利入侵的性狀等［3－4］。但尚不能對入侵種的特性作出普適性的結論［5］。

江蘇沿海擁有我國最大的灘涂濕地，互花米草自1980年引入蘇北灘涂，擴張迅速，對當地生態系統的結構和功能產生較強的干擾，主要表現為改變潮間帶地形，阻礙河道暢通［6］；競爭取代土著植物［7］；改變大型底棲無脊椎動物群落的結構，威脅灘涂養殖業［8－9］；降低昆蟲、鳥類以及根際微生物的多樣性［10－11］。堿蓬是蘇北灘涂的典型本地種，根據我們在鹽城海濱濕地跟蹤觀測，互花米草以斑塊形式出現，和堿蓬已經形成了交錯帶，與蘆葦、堿蓬伴生共存。未來競爭結果如何？互花米草是否有可能替代本地種？兩種繁殖體哪一種在擴張中更具有競爭力？本研究通過分析互花米草實生苗和分蘗苗與鹽城濱海濕地土著植物的相對競爭能力，探討互花米草在江蘇鹽城濱海濕地的擴張模式和趨勢。

1 研究材料與研究方法

1.1 研究區概況

研究區新洋港位于33°32′～33°40′N，120°30′～120°40′E之間（圖1），高程范圍為：2～2.6m。研究區受人類干擾較少，基本保留海岸帶原生植被演替序列。由海向陸依次為光灘、互花米草（S.alterniflora）灘、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）灘及禾草（藨草Scirpus trqueter、獐毛Aeluropus littoralis、白茅Imperata cylindrica、蘆葦Phragmites australis）灘（圖2）。

1.2 數據收集及處理

2010－07，于堿蓬灘選取互花米草斑塊，斑塊由外向內分為外圍、外側、內側、中心（圖3），分別以A，B，C，D表示，4個點的物種組成分別為：堿蓬＋蘆葦、堿蓬＋蘆葦＋互花米草、堿蓬＋蘆葦＋互花米草、互花米草。每個采樣點中分別隨機設置3個樣方（25cm×25cm），采取植物及土壤。測量每株植物的生長與存活指標（密度、株高、莖長、葉長、葉數、枯葉數）以及地上生物量參數。株高以克隆系中最高個體為準。葉長為第三全展葉片的長度.測量后，將互花米草地上部分，80℃烘干稱恒重。

每取樣點處用環刀法取3處土壤剖面0～20cm表層樣品，混合，帶回實驗室。土壤化學指標測定方法［12］如下：采用烘干法測定土壤含水量，樣品待自然風干后研磨，過150μm孔徑篩；采用電導法測定土壤全鹽；采用電極電位法測定土壤pH值。

1.3 競爭力研究

1.3.1 相對競爭力系數

采用de Wit的牧草競爭模型［12］來計算牧草種間競爭的強度，分析互花米草與堿蓬的種間競爭關系，即：

圖3 斑塊取樣點位置示意圖Fig.3 A schematic map of the patch－sampling sites

式中，Rij為互花米草對堿蓬的相對競爭系數（Relative Competitive Coefficient），Yij為互花米草與堿蓬混植時互花米草種的單株產量，Yji為互花米草與堿蓬混植時堿蓬的單株產量，Yii為互花米草單植時互花米草的單株產量，Yjj為堿蓬單植時堿蓬的單株產量。

1.3.2 生物多樣性指數

1）Shannon－Wiener指數［13］：是種類數和種類中個體分配上的均勻度的綜合指標。其公式為

式中，ni為第i個種的個體數目；N為群落中所有種的個體總數。

2）Pielou均勻度指數：反映種間個體分布的均勻性。其公式為

式中，Hmax＝lnS為最大的種類多樣性；S為總的種類數。

3）Margalef物種豐富度指數：

1.3.3 重要值

重要值（IV）計算：

式中，RDE為相對密度，是群落中某種植物的密度占群落總密度的百分比，它在一定程度上決定著種群的能流、生產力及資源利用；RCO為相對蓋度，是群落中某種植物的蓋度占總蓋度的百分比，它可以反映植物種群在地面上的生存空間，在一定程度上是植物利用環境及影響環境程度的反映；RFE為相對頻度，是群落中某種植物出現的頻度占群落植物出現總頻度的百分比。重要值是評價某一植物種群在群落中作用的綜合性數量指標。

1.4 統計分析

采用SPSS 11.5軟件進行數據處理，選擇單因素方差分析（One－wayANOVA）進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 生境特征

互花米草斑塊的4個取樣點之間的土壤全鹽和土壤含水量均呈顯著性差異（n＝6，P＜0.05），土壤pH無顯著性差異。各取樣點中，土壤含水量表現為：D點＞C點＞B點＞A點。有堿蓬生長的取樣點處的土壤全鹽量低于其它取樣點土壤全鹽。互花米草可能通過泌鹽作用將土壤中鹽分泌出，保留在葉片之上，從而降低了土壤鹽度，互花米草比堿蓬能夠有效的改變土壤環境的鹽濃度，在堿蓬灘互花米草斑塊中，有堿蓬生長的取樣點處的土壤全鹽高于無堿蓬有互花米草生長的取樣點出的土壤全鹽（表1）。

表1 堿蓬灘互花米草斑塊各取樣點之間的生境指標變化（平均值±標準誤差）Table 1 Changes in habitat index among different sampling sites in the S.alterniflora patch in the Suaedaflat（mean±standard error）

2.2 植株生長特征

2.2.1 密度

隨著取樣點位置斑塊由外向內推移，堿蓬、蘆葦的密度顯著減少（圖4），A點堿蓬密度是C點堿蓬密度的12.71倍，A點蘆葦是C點蘆葦密度的1.97倍。而互花米草實生苗主要分布在斑塊的邊緣，由斑塊外向內推移，逐漸減少，互花米草分蘗苗的密度是由斑塊外向內推移逐漸減少，斑塊D點處互花米草密度是B點密度的8.57倍。

圖4 各取樣點不同植物的密度Fig.4 Changes in habitat index among different sampling sites

2.2.2 生長指標的變化趨勢

調查結果發現（圖5），3個斑塊植物生長指標均表現為一致的變化趨勢：堿蓬灘互花米草斑塊中，本地種堿蓬、蘆葦互花米草（實生苗、分蘗苗）生長趨勢（株高、莖長、葉長、葉數、枯葉數）表現為從外到內先下降再升高，整體表現為升高的趨勢。

圖5 不同取樣點堿蓬、蘆葦和互花米草生長變化Fig.5 Growth indices of Suaeda，reed and S.alternifloraat different sampling sites

2.2.3 生物量

實驗結果表明（圖6），本地種堿蓬和蘆葦生物量表現為由取樣點從外到內逐漸降低，互花米草生物量逐漸升高。堿蓬灘互花米草斑塊中各取樣點之間植被生物量均成顯著性差異（n＝3，P＜0.05）。

圖6 各取樣點不同植物的生物量Fig.6 Biomass of different plants at the different sampling sites

2.3 互花米草分蘗苗、實生苗與土著種間競爭特征

2.3.1 競爭指數研究

由于在斑塊的A點和D點取樣點處物種單一（表1），分別為堿蓬＋蘆葦和互花米草，故僅計算B點與C點處互花米草實生苗、互花米草分蘗苗、堿蓬、蘆葦之間的相對競爭力。在種間，根據RCC的評價標準，R＞1時，i種競爭大于j種競爭；R＜1時，i種競爭小于j種競爭。結果表明，在斑塊B點中（表2），互花米草實生苗的相對競爭力略大于堿蓬，互花米草分蘗苗的相對競爭力則小于堿蓬，互花米草實生苗的相對競爭力與蘆葦實生苗相當，而互花米草分蘗苗的相對競爭力則小于蘆葦實生苗，蘆葦實生苗的相對競爭力則大于堿蓬；在斑塊C點中（表3），互花米草實生苗的相對競爭力與堿蓬相當，互花米草分蘗苗的相對競爭大于堿蓬，互花米草實生苗的相對競爭力小于蘆葦實生苗，而互花米草分蘗苗的相對競爭力大于蘆葦實生苗，實生苗蘆葦的相對競爭力則大于堿蓬。

表2 斑塊B點堿蓬、蘆葦和互花米草相對競爭力Table 2 Relatively competitive abilities of Suaeda，reed and S.alternifloraat site B

表3 斑塊C點堿蓬、蘆葦和互花米草相對競爭力Table 3 Relatively competitive abilities of Suaeda，reed and S.alternifloraat site C

2.3.2 生物多樣性指數

從香農指數和均勻度指數看出（表4），樣地的互花米草斑塊中，A點和D點的物種單一，在B點和C點中的物種多樣性相對豐富，較為均勻。互花米草斑塊中，B點的Shannon－Wiener指數值是最高，B點處于斑塊邊界處，與堿蓬形成了競爭關系，此處的互花米草植株株高相對較小，為堿蓬、蘆葦等植物提供了較多的生態位。同時可以發現，堿蓬灘互花米草斑塊在B點和C點的豐富度較其他兩個取樣點豐富（表4），這可以說明，互花米草在堿蓬灘處與堿蓬、蘆葦形成了激烈的競爭關系。

表4 斑塊Shannon－Wiener指數Table 4 Shannon－Wiener indices at different sampling sites

2.3.3 互花米草斑塊植物重要值

從結果發現，在斑塊B點處（表5），以互花米草實生苗的重要值最大，斑塊B點處主要存在互花米草、堿蓬、蘆葦三種植物，互花米草實生苗的重要值在160以上，占絕對優勢種的地位，而互花米草分蘗苗的重要值則是最低的；在斑塊C點處（表6），以互花米草分蘗苗的重要值最大，互花米草分蘗苗的重要值在190以上，占絕對優勢種的地位，而堿蓬的重要值則是最低的。但在斑塊A點處，無互花米草的存在，堿蓬保持著優勢種地位。這可以說明，在堿蓬、互花米草交錯區，互花米草在競爭中處于優勢地位，可以成功取代堿蓬成為優勢種，這與互花米草能夠耐堿、耐旱有著一定的關系。

表5 斑塊B點處植物重要值Table 5 Significant value of plants at site B

表6 斑塊C點處植物重要值Table 6 Significant value of plants at site C

3 討 論

3.1 生態系統的可入侵性

互花米草對環境的適應性和耐受能力很強，具有廣闊的地理氣候范圍［14］。相關研究表明［15］，土壤水分條件適中有利于互花米草的生長擴張以占領有利的資源環境，而土壤水分條件低則抑制互花米草的生長繁殖，影響其種群延續。互花米草對鹽脅迫的高抗性與其多途徑的適應機制有關。在鹽生環境中互花米草主要采取拒鹽的策略，其次才是泌鹽和聚鹽［16］。相對競爭力與生境特征相關性分析結果表明（表7），互花米草實生苗與堿蓬相對競爭力與土壤含水量、土壤全鹽在α＝0.01水平上呈負相關，與土壤pH在α＝0.01水平上呈正相關；互花米草分蘗苗與堿蓬相對競爭力與土壤含水量、土壤全鹽在α＝0.01水平上呈正相關，與土壤pH在α＝0.01水平上呈負相關；互花米草分蘗苗與蘆葦實生苗相對競爭力與土壤含水量、土壤pH在α＝0.05水平上呈正相關；蘆葦實生苗與堿蓬相對競爭力與土壤含水量、土壤全鹽在α＝0.05水平上呈正相關。互花米草實生苗與蘆葦實生苗相對競爭力與生境特征無相關性。

表7 土壤環境因子與植物相對競爭力間的相關系數Table 7 Correlation coefficients of the environmental factors of soil to the competitive ability of plants

綜合結論得出，堿蓬灘互花米草斑塊由外至內不斷充足的水分條件有利與互花米草分蘗苗保障和維持斑塊種群的穩定，互花米草實生苗入侵新生境，并且為蘆葦實生苗的定居創造了條件，不斷變高的鹽度一定程度上抑制了堿蓬種群的生長，而互花米草則由于其特有的生長策略在鹽生環境競爭中占優勢。

野外觀察發現，由于海潮的侵蝕作用，形成了一條由海向陸的潮溝。鹽沼面上的潮溝網系具有輸送水沙物質及能量（潮流、波浪等）的功能［17］，我們推斷，互花米草種子可能通過潮溝的水動力作用，順著潮溝水流將種子帶到堿蓬灘處，并在適當的生態環境中定居成功，形成現有斑塊。

3.2 互花米草的入侵力

我們可以推斷，在堿蓬灘處，互花米草斑塊主要是通過實生苗入侵新生境，向外擴張，通過互花米草分蘗苗保障和維持斑塊種群的穩定，這主要是取決于互花米草極高的繁殖能力。種子繁殖是互花米草進入新生境的一種重要方式［18－19］。互花米草有性繁殖的貢獻主要體現在種群擴散和拓殖［20］，產生的大量種子為互花米草種群的快速擴張提供了源泉［5］。對C和D處取樣點的互花米草分蘗苗生長指標（株高、莖長、葉長、葉數、枯葉數）的調查發現，C和D點的互花米草分蘗苗生長顯著高于B點的互花米草分蘗苗和種子苗，并且實生苗在C點和D點的密度非常的低。由此可見：互花米草在有性繁殖產生的大量種子擴散定居的同時，新形成的克隆也通過極強的萌蘗能力和根狀莖快速生長來擴大種群。營養繁殖特征可有效保障種群的維持和更新，這也為其種群快速擴散和爆發提供了可能［21］。

斑塊B點處，互花米草實生苗和堿蓬的相對競爭力高于互花米草分蘗苗與堿蓬之間的相對競爭力，并且物種重要值計算結果也表明互花米草實生苗的重要值是最大，顯著高于堿蓬、互花米草分蘗苗；而在斑塊C點，互花米草分蘗苗和堿蓬的相對競爭力高于互花米草實生苗與堿蓬之間的相對競爭力，并且物種重要值計算結果也表明互花米草分蘗苗的重要值是最大的。隨著從斑塊外向內推移的過程中，互花米草分蘗苗與堿蓬和、蘆葦的相對競爭力逐漸增大，而實生苗的相對競爭力則逐漸減小。而在堿蓬灘處蘆葦實生苗的相對競爭力也是高于堿蓬的，并在斑塊B點處，蘆葦實生苗與互花米草實生苗的相對競爭力相當，大于互花米草分蘗苗的相對競爭力，但在斑塊C點處，互花米草分蘗苗的相對競爭力大于蘆葦實生苗。我們可以推斷，堿蓬與本地種蘆葦也產生了競爭關系，并很有可能被蘆葦和互花米草共同取代。

4 結 論

通過對堿蓬灘處互花米草斑塊內互花米草實生苗和分蘗苗的擴張及與土著植物的相互競爭關系研究我們可以得到以下結論：

1）潮溝為互花米草種子向堿蓬灘擴張提供通道，并為其成功定居提供水分條件，提高了堿蓬灘的可入侵性，為互花米草的定居提供了；

2）在堿蓬灘，互花米草主要是通過實生苗入侵新生境，向外擴張，通過互花米草分蘗苗保障和維持斑塊種群的穩定；

3）蘇北海濱濕地本地種堿蓬，可能被互花米草和蘆葦共同取代，形成以互花米草與蘆葦為優勢種的群落。

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（張 騫 編輯）

Competitive Ability of Two Propagules of Spartina alterniflora With Native Species in the Coastal Wetlands of North Jiangsu

CHEN Zheng－yong1，2，WANG Guo－xiang1，2，LIU Jin－e1，2，XU Wei－wei1，2，WANG Gang3
（1.College of Geography Science，Nanjing Normal University，Nanjing 210046，China；2.Jiangsu Key Laboratory of Environmental Change and Ecological Construction，Nanjing 210046，China；3.Anhui Normal University，Wuhu 241003，China）

The relatively competitive ability of S.alterniflora seedling and S.alterniflora tiller with Suaedaand reed was studied and to discuss the invasion trend of S.alterniflorainto the Suaeda salsaflat was discussed by selecting S.alterniflora patch in the Suaedaflat and dividing them into four sampling sites：periphery（A），outside（B），inside（C）and center（D）.The results show that：（1）in site B the competitive ability of S.alterniflora seedling with Suaedais higher than that of S.alternifloratiller with Suaeda，while in site C the situation is just opposite.The diversity indices occurring in the sampling sites show an order of B＞C＞A＞D.The significant values show an order of S.alternifloraseedling＞Suaeda＞reeds＞S.alternifloratiller in site B，and S.alternifloratiller＞reeds＞S.alterniflora seedling＞Suaedain site C.These indicate that S.alterniflorainvades into the Suaedaflat mainly by seedling and the population in the patch is kept stable mainly by tiller；（2）in site B，the competitive ability of reeds is comparable with that of S.alternifloraseedling，but higher than that of S.alternifloratiller.In site C，however，the competitive ability of S.alternifloratiller is higher than that of reeds，indicating that Suaeda might have a competing relation with native reed and could be replaced by both S.alterniflora and reed；and（3）The competitive ability of S.alternifloraseedling with Suaedahas a negative correlation to water content and total salinity of the flat soil（P＜0.01）and a positive correlation to pH of the flat soil（P＜0.01）.However，the competitive ability of S.alternifloratiller with Suaedahas a positive correlation to water content and total salinity of the flat soil（P＜0.05）and a negative correlation to pH of the flat soil（P＜0.01）.The water content and salinity of the soil in the Suaedaflat may possibly be favourable for S.alterniflorato settle down and to expand.

alien species；reproductive mode；expanding trend；interspecific competition；biological invasion

May 31，2011

Q948.12

A

1671－6647（2012）03－0380－10

2011－05－31

國家自然科學基金項目——互花米草對蘇北鹽沼沉積物有機碳庫功能格局影響機理（40973053）；江蘇省高校自然科學重大基礎研究項目——江蘇省海濱濕地外來種互花米草擴張策略研究（08KJA180002）

陳正勇（1984－），男，江蘇淮安人，碩士研究生，主要從事水環境生態學方面研究.E－mail：chenzhengyong111@163.com

＊通訊作者，劉金娥（1973－），女，漢族，副教授，主要從事濱系統生態學方面研究.E－mail：liujine@njnu.edu.cn