林分密度對水曲柳人工幼齡林植被碳儲量的影響1)

劉婷巖 張彥東 彭紅梅 甘秋妹

(東北林業大學，哈爾濱，150040)

森林是陸地生態系統的主體，具有較高的固碳和儲碳能力，據估算森林生態系統每年固定的碳約占整個陸地生態系統的2/3［1］，全球森林植被的碳儲量約占全球植被碳儲量的77%［2］，森林生態系統較高的固碳和儲碳能力對調節全球碳循環具有重要的作用。森林的固碳和儲碳水平與森林的組成和結構密切相關［3］，良好的森林結構是保證具有較高固碳和儲碳能力的基礎［4］。研究表明，隨林分結構的改善，林分碳儲量會相應的增加［5］。林分密度作為決定林分結構的重要因素，影響林分的碳儲量［6－8］。目前，有關林分密度與植被碳儲量的研究結果并不一致。有研究認為，隨林分密度增加，植被碳儲量增加［7，9－11］;也有研究認為，隨林分密度增加，植被碳儲量降低［6］;還有人認為，隨林分密度增加，植被碳儲量在各林分間無顯著差異［12］。林分密度對森林植被碳儲量的影響可能因樹種、密度范圍等不同而存在差異，深入的規律還需要進一步研究。

水曲柳(Fraxinus mandshurica)是我國東北東部地區珍貴硬闊葉樹種之一，以往對水曲柳主要在適生立地［13－14］，混交技術［15－16］，密度與生長的關系［17］等方面開展了一些研究，而關于水曲柳人工林碳儲量［18］方面的研究尚少。本研究以4種不同密度水曲柳人工林為對象，研究水曲柳人工林植被碳儲量隨林分密度的變化規律，為人工營造高固碳林分提供科學依據。

1 研究區概況

試驗地設在東北林業大學帽兒山實驗林場進德施業區，地理坐標為 127°30'～127°34'E，45°21'～45°25'N。該場位于長白山系張廣才嶺西坡，地貌類型為低山丘陵，平均海拔300 m。該區氣候屬大陸性季風氣候，年平均氣溫2.8℃，年降水量723 mm，平均年蒸發量1094 mm，有效積溫2526℃，無霜期120～140 d。地帶性土壤為暗棕壤，非地帶性土壤有草甸土、白漿土和沼澤土。地帶性植被為闊葉紅松(Pinus koraiensis)林，現存植被為原始植被經過反復破壞后形成的天然次生林和人工林。本區次生林類型多樣，主要有蒙古櫟(Quercus mongolica)林，水曲柳、胡桃楸(Juglans mandshurica)等組成的硬闊葉林，白樺(Betula platyphylla)、山楊(Populus davidiana)等組成的軟闊葉林，以及槭樹(Acer spp.)、椴樹(Tilia spp.)、榆樹(Ulmus spp.)等組成的雜木林等。本區人工林主要樹種有落葉松(Larix gmelini)、樟子松(Pinus sylvestris)、紅松、水曲柳和胡桃楸等。

2 研究方法

研究林分為13年生的水曲柳人工林，該林分為1998年春營造，共分4種密度，造林地為次生林的皆伐跡地。林分的初植密度分別為:2200株·hm－2(株行距為1.5 m×3 m)、2500 株·hm－2(株行距為2 m×2 m)、4400 株·hm－2(株行距為1.5 m×1.5 m)、10000株·hm－2(株行距為1 m×1 m)，分別用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ表示。不同密度的林分均位于東南坡的中下部，坡度＜10°，坡面平整，立地條件相似。不同密度林分中，林下灌木和草本蓋度存在差異，灌木蓋度為2% ～5%，草本蓋度為34% ～53%。林下灌木主要有:珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)、衛矛(Evonymus sacrosancta)、懸鉤子(Rubus crataegifolia)等。草本主要有:北重樓(Paris verticillata)、山尖子(Cacalia hasta)、鈴蘭(Convallaria majalis)、玉竹(Polygonatum odoratum)等。造林后林分一直未進行間伐，但因自然稀疏調查時林分密度已降低。調查時4種不同初植密度林分的現存密度如表1。

表1 不同初植密度水曲柳人工林的現存密度及基本狀況

2.1 樣地設置與樣品采集

于2010年8月，在4種不同密度的水曲柳人工林內各設置3塊20 m×20 m的樣地進行調查。在已設置的樣地內進行每木檢尺，根據每木檢尺的測定結果，在每塊樣地中各選擇平均標準木1株，采用分層切割法，分別采集干、枝、葉樣品。根系采用全根挖掘法，按直徑大小分為大根(≥5 cm)、中根(2～5 cm)、小根(0.5～2 cm)3個等級采集樣品，帶回實驗室。

在每塊樣地內按梅花形布設2 m×2 m和1 m×1 m的小樣方各5個，分別進行灌木和草本生物量調查。分地上部分和地下部分，采用“樣方收獲法”全株收獲樣方內灌木和草本，測定鮮重。同時按地上和地下部分，分別采集灌木和草本樣品，帶回實驗室。

2.2 樣品處理與測定

將采集的喬木、灌木和草本樣品在65℃烘箱中烘干至質量恒定后，用電子天平(±0.01 g)稱質量，計算含水率。將采集烘干后的樣品用高速粉碎機(天津市泰斯特儀器有限公司，FW177、FW100)磨碎，過篩后用元素分析儀(德國·Elementer，VARIO Macro)測定喬木不同器官、灌木和草本含碳量。水曲柳干、枝、葉和根的平均含碳量分別為:47.01%、48.28%、46.41%和47.70%，灌木地上部分和地下部分平均含碳量分別為44.46%和41.31%。草本地上部分和地下部分平均含碳量分別為41.19%和39.68%。

2.3 碳儲量計算

喬木層碳儲量計算:利用王傳寬擬合的水曲柳生物量模型估算喬木層單株和林分生物量［19］。單株的碳儲量即為單株各器官生物量與相應器官含碳量乘積的加和。林分碳儲量即為所有單株碳儲量加和，再換算成單位面積碳儲量。

林下植被層碳儲量計算:根據已測定的灌木、草本鮮質量和含水率，推算出各密度水曲柳人工林灌木和草本生物量。由灌木和草本地上和地下部分生物量和含碳量估算碳儲量，再換算成單位面積碳儲量。

2.4 數據分析

采用SPSS 18.0軟件對數據進行統計分析，用單因素方差分析(ANOVA)檢驗不同密度水曲柳人工林碳儲量之間的差異性，然后用最小顯著差數法(LSD)檢驗差異顯著性。

3 結果與分析

3.1 不同密度水曲柳人工林喬木層碳儲量

林分密度對喬木層生物量和碳儲量具有明顯的影響，喬木層生物量和碳儲量表現出隨林分密度的增加而增大的變化趨勢(表3)。在4種密度的林分中，喬木層生物量和碳儲量由小到大的順序為:Ⅰ＜Ⅱ＜Ⅲ＜Ⅳ。經檢驗，密度Ⅰ的喬木層生物量和碳儲量與密度Ⅲ、Ⅳ差異顯著(P＜0.05)，其余密度間差異均不顯著(P＞0.05)。最高密度Ⅳ的生物量和碳儲量比最低密度Ⅰ分別高出52.0%和52.1%。

喬木層各器官生物量和碳儲量亦隨林分密度發生明顯變化(表3)，干、枝、葉、根的生物量和碳儲量均隨密度的增加而增大。其各器官生物量和碳儲量隨密度變化的順序與喬木層總生物量和碳儲量變化相同。經檢驗，密度Ⅰ的干和根生物量和碳儲量與密度Ⅲ、Ⅳ差異顯著(P＜0.05)，其余密度間差異均不顯著(P＞0.05);密度Ⅰ葉生物量和碳儲量與其它3種密度之間差異顯著(P＜0.05);枝生物量和碳儲量在4種密度之間差異均不顯著(P＞0.05)。不論密度如何變化，喬木層各器官碳儲量的分配均為干＞根＞枝＞葉。喬木層各器官占總生物量和碳儲量的比例隨密度發生變化，干和葉所占比例隨密度增加 而增大，而枝和根所占比例則隨密度增加而降低。

表3 不同密度水曲柳人工林喬木層碳儲量 t·hm－2

林分密度對單株生物量和碳儲量亦具有明顯的影響，單株生物量和碳儲量均表現出隨林分密度的增加而減小的變化趨勢(表4)。在4種密度的林分中，單株生物量和碳儲量由大到小的順序為:密度Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ。經檢驗，密度Ⅰ的單株生物量和碳儲量與密度Ⅲ、Ⅳ差異顯著(P＜0.05)，密度Ⅱ與Ⅳ差異顯著(P＜0.05)，其余密度間差異均不顯著(P＞0.05)。最低密度Ⅰ的生物量和碳儲量比最高密度Ⅳ分別高出105.9%和106.1%。

單株各器官生物量和碳儲量隨林分密度發生明顯變化，干、枝、葉、根的生物量和碳儲量均隨密度的增加而減小(表4)。其各器官生物量和碳儲量隨密度變化的順序與單株總生物量和碳儲量變化相同。經檢驗，單株各器官的生物量和碳儲量表現為，密度Ⅰ與密度Ⅲ、Ⅳ差異顯著(P＜0.05)，密度Ⅱ與Ⅳ差異顯著(P＜0.05)，其余密度間差異均不顯著(P＞0.05)。不論密度如何變化，單株各器官碳儲量的分配均為干＞根＞枝＞葉。各器官占單株總生物量和碳儲量的比例隨密度發生變化，干和葉所占比例隨密度增加而升高，而枝和根所占比例則隨密度增加而降低。

表4 不同密度水曲柳人工林喬木層單株碳儲量 kg·株－1

3.2 不同密度水曲柳人工林林下植被層碳儲量

林分密度對林下灌木層生物量和碳儲量具有一定影響，灌木層生物量和碳儲量均表現為在一定范圍內隨密度增加而減小，密度繼續增加時基本不變的規律(表5)。經檢驗，密度Ⅰ的灌木層生物量和碳儲量與其它密度差異顯著(P＜0.05)，而其它3種密度間差異均不顯著(P＞0.05)。林分密度對草本層生物量和碳儲量具有明顯的影響，草木層生物量和碳儲量均隨林分密度增加而減小。經檢驗，密度Ⅰ的草木層生物量和碳儲量與其它密度差異顯著(P＜0.05)，密度Ⅳ與密度Ⅱ、Ⅲ差異顯著(P＜0.05)，而密度Ⅱ和Ⅲ之間差異不顯著(P＞0.05)。

林分密度對林下植被層總生物量和碳儲量亦具有明顯的影響，林下植被層生物量和碳儲量均隨林分密度增加而減小(表5)。在4種密度的林分中，林下植被層生物量和碳儲量由大到小的順序為:密度Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ。經檢驗，密度Ⅰ的林下植被層生物量和碳儲量與其它密度差異顯著(P＜0.05)，密度Ⅳ與密度Ⅱ、Ⅲ差異顯著(P＜0.05)，而密度Ⅱ和Ⅲ之間差異不顯著(P＞0.05)。最低密度Ⅰ的生物量和碳儲量比最高密度Ⅳ分別高出84.2%和93.3%。

表5 不同密度水曲柳人工林林下植被層碳儲量t·hm－2

3.3 不同密度水曲柳人工林植被碳儲量

4種林分密度中，植被層碳儲量由密度Ⅰ到密度Ⅳ分別為:19.95、26.25、27.45 和 30.05 t·hm－2，且隨林分密度增加而增大(表6)。經檢驗，密度Ⅰ的植被層碳儲量與密度Ⅲ、Ⅳ之間差異顯著(P＜0.05)，其余密度間差異均不顯著(P＞0.05)。密度Ⅰ的植被層碳儲量比密度Ⅲ、Ⅳ分別低37.6%、50.6%。不同密度林分中，喬木層碳儲量均占植被總碳儲量的絕大部分，比例達98.5% ～99.5%，且該比例隨林分密度增加而增大。林下植被層碳儲量占植被總碳儲量的比例僅為0.5% ～1.5%，且該比例隨林分密度的增加而減小。

表6 不同密度水曲柳人工林植被碳儲量 t·hm－2

4 討論

不同密度的水曲柳人工林，隨林分密度增加，喬木層碳儲量增加，而林下植被層碳儲量減小。在4種密度的林分中，喬木層碳儲量為植被總碳儲量的98.5% ～99.5%，均占有很高的比例。據熱帶、亞熱帶和溫帶等不同地區的研究，喬木層碳儲量通常占植被層總碳儲量的 95.3% ～99.5%［6－7，9］，本研究結果與之吻合。這表明不同密度林分中，植被碳儲量主要由喬木層碳儲量決定。

水曲柳人工林植被碳儲量隨林分密度增加而增大，這與已有的多數研究結果一致［7，9－11］，但也與一些研究結果不同［6，12］。潘輝等［6］對福建柏(Kokienia hodginsii)的研究認為，植被碳儲量隨林分密度增加而減小。而方晰等［12］對濕地松的(Pinus elliottii)研究認為，植被碳儲量在不同密度間差異不顯著。產生上述差異的原因可能與研究林分密度范圍不同有關。研究表明，林分植被碳儲量主要由喬木層碳儲量決定，而喬木層碳儲量與喬木層生物量成嚴格的比例關系［6－7，9］，因此，可以認為密度對林分喬木層生物量與植被碳儲量的影響規律是一致的。林分密度與產量的關系研究認為，林分存在一個合理密度范圍，當林分處于合理密度范圍內其生物量最高，低于合理密度下限和高于其上限林分生物量均降低［20］，而且合理密度隨林分年齡增加逐漸降低［21］。本研究中水曲柳林分年齡較小，現存密度僅為1325～4125株·hm－2。林分植被碳儲量表現為隨密度增加而增大，可能是4種林分密度均低于合理密度上限值。潘輝等［6］對福建柏的研究僅選用2種密度(1500和2725株·hm－2)林分，且林分年齡已達28年，其較低密度林分可能在合理密度范圍內，而較高密度林分已經超出了合理密度上限，故表現為隨密度增加植被碳儲量降低。而方晰等［12］對16年生4種密度(2220、2745、3255 和3750 株·hm－2)濕地松林分的研究得出植被碳儲量在各林分間無顯著差異。可能是其4種林分密度均在合理密度范圍內，故其碳儲量無顯著差異。林分密度對植被碳儲量的影響因研究林分密度范圍不同結果可能不同，選擇由低到高多種密度的林分進行對比才會得到較完整的規律。但在多數研究中，林分密度常常處于有限的范圍內，故得出的結論是多樣的。

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