幾種秋色葉樹種秋冬轉色期葉色變化的生理特性1)

楚愛香

(河南科技大學，洛陽，471003)

張要戰

(洛陽農林科學院)

田永芳

(河南科技大學)

秋色葉樹種是指在秋季葉色能顯著變化為不是綠色的樹種，如火炬樹、雞爪槭、楓香等秋色葉變為紅色，銀杏、欒樹、元寶楓、懸鈴木等秋色葉變為黃色。近年來，秋色葉樹種因其獨特的葉色表現在園林綠化中備受關注，應用越來越廣泛。其葉色表現是遺傳因素和外部環境共同作用的結果，通過改變植物葉片中各種色素的種類、質量分數及分布形成了多彩的葉色。前人對于葉色表現與葉片各色素質量分數變化之間關系做過許多有益的探索[1－6]，但主要集中于葉色變紅的紅楓、紫花槭、檵木、楓香等樹種，對秋色葉變黃的變色機理研究還鮮見報道。因此，本研究以秋色葉變黃的銀杏(Ginkgo biloba L.)、欒樹(Koelreuteria paniculata Laxm.)、元寶楓(Acer truncatum Bunge)和秋色葉變紅的火炬樹(Rhus typhina L.)為試驗材料，測定其10月中旬至11月中旬秋冬轉色期葉綠素、類胡蘿卜素、花色素苷、可溶性糖質量分數的變化，比較不同樹種不同時期葉色變化的情況，分析各種色素和可溶性糖質量分數的變化與葉色變化的關系，對其秋冬轉色期葉色變化的生理特性進行初步研究，為秋色葉樹種變色機理及其園林綠化應用提供試驗積累和科學依據。

1 材料與方法

以銀杏(Ginkgo biloba L.)、元寶楓(Acer truncatum Bunge)、欒樹(Koelreuteria paniculata Laxm.)和火炬樹(Rhus typhina L.)為試材。材料于2011年秋季采自洛陽市周山公園的健壯成齡樹，在不同葉色時期，取4種樹種向陽面當年生枝條中部葉片進行試驗。具體采樣日期、樣品代號及樣品狀態見表1。

表1 試材情況一覽表

葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、花色素苷、可溶性糖質量分數的提取及測定均按照孔祥生等[7]的方法。每樣品重復3次。

試驗數據用Excel分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 葉片轉色期各樹種葉片中質體色素質量分數的變化

在秋季葉片轉色期，銀杏、元寶楓、欒樹和火炬樹各樹種葉片中質體色素質量分數的變化曲線見圖1。由圖1可以看出，在葉色由綠變黃或變紅的過程中，各樹種質體色素質量分數的變化趨勢相似，葉綠素a、葉綠素 b、葉綠素(a+b)的質量分數明顯下降，類胡蘿卜素的質量分數略有上升;但不同色素間的變化趨勢有差異，各樹種葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)前期下降較快，10月26日以后，三者的下降幅度變慢;類胡蘿卜素在整個變色期變化趨勢均較平緩。

圖1 葉片轉色期各樹種葉片中質體色素質量分數變化

2.2 葉片轉色期各樹種葉片中花色素苷和可溶性糖質量分數的變化

在秋季葉片轉色期，銀杏、元寶楓、欒樹和火炬樹各樹種葉片中花色素苷和可溶性糖質量分數的變化曲線見圖2。由圖2可以看出，在葉色由綠變黃或變紅的過程中，各樹種的可溶性糖質量分數均呈單峰曲線，表現先上升后下降的趨勢;在10月26日，各樹種的可溶性糖質量分數均達到峰值。花色素苷質量分數在不同葉色的樹種間差異較大，葉色變紅的火炬樹在葉片變色過程中，花色素苷質量分數明顯上升，而葉色變黃的銀杏、元寶楓和欒樹在變色期整體變化幅度不大，銀杏的花色素苷質量分數在10月26日達到最高后又略有下降，元寶楓和欒樹的花色素苷質量分數在11月3日達到峰值后趨于平穩。元寶楓、欒樹和火炬樹花色素苷質量分數出現最高值的時期均落后于可溶性糖質量分數的，說明可溶性糖的積累可能有利于花色素苷的合成。

圖2 葉片轉色期各樹種葉片中花色素苷和可溶性糖質量分數變化

2.3 葉片轉色期各樹種葉片中各色素質量分數的百分比變化

為了能夠在分析時能有較為清晰的直觀結果，故將花色素苷質量分數的測定值縮小10倍后，再計算出各色素在單位鮮質量葉片中的質量分數百分數，具體見表2。

表2 葉片轉色期各樹種葉片中各色素質量分數百分比 %

由表2可以看出，在10月10日，被測各樹種葉片中葉綠素質量分數均在80%以上，葉色表現為以葉綠素色彩為主的綠色。10月18日后，葉綠素的比例逐漸降低，花色素苷的比例逐漸升高，類胡蘿卜素的比例變化在不同樹種間差別較大。銀杏、元寶楓、欒樹中類胡蘿卜素的比例逐漸升高，火炬樹中類胡蘿卜素的比例先升高而后下降。10月26日，各樹種葉片中的葉綠素比例降到60%以下，此時，各樹種葉片開始顯現不同的顏色。銀杏、元寶楓、欒樹葉片中類胡蘿卜素的比例高于花色素苷的比例，葉片顯黃色或淡黃色;火炬樹中花色素苷的質量分數占絕對優勢，約為類胡蘿卜素和葉綠色總質量分數的3倍以上，葉片呈紅色。此后，各樹種在葉綠素的比例持續降低的情況下，火炬樹的類胡蘿卜素比例也略有下降，但花色素苷比例持續增加，達到80%以上，葉色完全表現為花色素苷的深紅色。銀杏和欒樹葉片中花色素苷的比例基本穩定在20%左右，但類胡蘿卜素的比例持續增加，欒樹達到60%左右，銀杏達到70%以上，葉色完全表現為類胡蘿卜素的黃色。元寶楓葉片中的類胡蘿卜素也基本穩定在25%～30%的比例，但花青素的比例由不足20%增加到45%左右，超過了類胡蘿卜素的質量分數比例，葉色表現為兩種色素混合的橙黃色。由以上結果可以看出，秋色葉樹種在秋季轉色期葉色的表達不僅決定于各色素的質量分數，還與不同色素間的比例有關系。當葉片中葉綠素質量分數占絕對優勢時(60%以上)，葉片呈綠色;當葉片中葉綠素比例低于60%，葉片的色彩決定于類胡蘿卜素和花色素苷的比例，若二者之間有一種占有絕對優勢，葉片表現為優勢色素的色彩，否則，葉片呈現二者的混合色彩。

3 結論與討論

高等植物葉片顏色是各種色素質量分數的綜合表現，孫明霞等[8]的研究表明，秋季葉色變紅是由于葉片大量合成花色素苷的結果。葛雨萱等[9]認為黃櫨葉色變紅主要是葉綠素下降，花色素苷質量分數上升導致，與類胡蘿卜素質量分數無顯著相關性。史寶勝等[10]認為，花色素苷質量分數/葉綠素質量分數的值大，五葉地錦葉色呈紅色;花色素苷質量分數/葉綠素質量分數的值小，五葉地錦葉色呈綠色。李雪飛等[11]認為，‘麥香’桃葉片的呈色取決于花色素苷與總葉綠素的比例，當W(花色素苷)∶W(總葉綠素)∶W(類胡蘿卜素)=1∶3.86∶0.43時，葉色轉變為淡紫色;當W(花色素苷)∶W(總葉綠素)∶W(類胡蘿卜素)=1∶1.70∶0.18 時，葉色轉變為紫色;當W(花色素苷)∶W(總葉綠素)∶W(類胡蘿卜素)=1∶1.35∶0.16時，葉色轉變為紫紅色。在本研究中，火炬樹秋季葉色變紅也是葉片中花色素苷質量分數增加，在各色素比例中占有絕對優勢的結果，與前人對秋色葉變紅機理的研究結果相同。

胡靜靜等[12]認為，不同葉色的黃連木葉片中的色素質量分數存在差異，紅色系單株葉片中花青苷的含量遠高于其他色系的單株，花青苷所占的百分數也最大，遠遠高于總葉綠素和類胡蘿卜素所占的比例。黃色系單株的葉片中，花青苷所占的百分數最小，而總葉綠素和類胡蘿卜素所占的百分數最大。橙色系單株的葉片中，花青苷所占的百分數位于兩者之間。在本研究中，銀杏和欒樹的秋色葉變黃，葉片中類胡蘿卜素質量分數顯著上升，在各色素比例中占絕對優勢;元寶楓秋季葉色為橙黃色，其葉片中花色素苷質量分數和類胡蘿卜素質量分數差異不大，沒有占有絕對優勢的色素種類，這個研究結果與胡靜靜的研究結果相似。由以上研究可以看出，葉片色素質量分數的變化和比例直接影響了秋色葉樹種秋季葉色的表達。

糖是植物生長發育和基因表達的重要調節因子，它不僅是能量來源和結構物質，而且在信號轉導中具有類似激素的初級信使作用[13]，史寶勝等[10]的研究表明，可溶性糖質量分數與花色素苷質量分數/葉綠素質量分數的值達到顯著相關水平，表明可溶性糖的積累有利于花色素苷的合成。元寶楓、欒樹和火炬樹花色素苷質量分數出現最高值的時期均稍落后于可溶性糖的，也進一步證明了這一點。但周肖紅等[14]通過對黃櫨的研究卻認為，黃櫨在葉片變色期可溶性糖質量分數降低，適宜濃度的乙烯利有利于葉片花青素含量的提高，從而延長紅葉的觀賞期。

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