方 焱, 李志紅*, 黃冠勝, 吳杏霞, 傅 遼, 呂文誠
(1.中國農業大學農學與生物技術學院,北京 100193;2.國家質量監督檢驗檢疫總局,北京 100088)
檳櫛盾蚧 [Hemiberlesia rapax (Comstock)],又名桂花櫛圓盾蚧[1],隸屬于同翅目(Homoptera),盾蚧科(Diaspididae),櫛圓盾蚧屬(Hemiberlesia),英文名為greedy scale。該蟲目前在我國尚無分布[2],是我國進境水果檢疫所關注的有害生物之一[1],如2007年《中華人民共和國國家質量監督檢驗檢疫總局和南非共和國農業部關于南非輸華葡萄植物檢疫要求議定書》將檳櫛盾蚧列為中方關注的有害生物,該蟲也出現在我國臺灣水果輸大陸檢疫性有害生物名單上[3]。
該蟲的寄主較為廣泛,主要為害獼猴桃、山核桃、柑橘等重要水果,而且隨植物產品進入中國的可能性較高,一旦傳入將對我國的水果產業帶來嚴重損失,也會影響我國進口貿易。因此,明確檳櫛盾蚧在我國的潛在地理分布以及未來氣候變化對其在中國潛在地理分布的影響,對科學制定檢疫措施以防御其入侵具有重要意義。
目前,常用的適生性研究工具主要有CLIMEX、GARP、Maxent、DIVA-GIS 4種,本研究采用CLIMEX模型對檳櫛盾蚧的潛在地理分布進行預測。至今,CLIMEX模型已被眾多學者所采用,如墨西哥按實蠅在我國的適生性分析[4],番石榴果實蠅在我國的潛在地理分布[5],基于CLIMEX的橘實錘腹實蠅在中國的適生性分析[6],蜜柑大實蠅在中國的適生性[7]等研究均使用了CLIMEX工具。
本研究根據檳櫛盾蚧的已知地理分布及相關生物學特性,運用適生性分析軟件CLIMEX和地理信息系統ArcGIS相結合的方法,對該蟲在我國目前及未來的潛在地理分布進行了預測。
1.1.1 已知地理分布
通過對檳櫛盾蚧相關文獻資料查閱整理,結合CABI(Crop Protection Compendium,2011)[1]上的相關信息,得到檳櫛盾蚧在全球的分布信息,檳櫛盾蚧在美洲(百慕大群島、墨西哥、美國、巴巴多斯、哥斯達黎加、古巴、危地馬拉、洪都拉斯、牙買加、波多黎各、特立尼達和多巴哥、阿根廷、玻利維亞、巴西、智利、哥倫比亞、厄瓜多爾、圭亞那、秘魯、烏拉圭),大洋洲(澳大利亞、新喀里多尼亞、新西蘭、巴布亞新幾內亞),歐洲(意大利、葡萄牙、俄國、西班牙、英國),非洲(南非、阿爾及利亞、肯尼亞、馬達加斯加、馬拉維、葡萄牙、塞舌爾、坦桑尼亞、贊比亞、津巴布韋),亞洲(印度、伊朗、伊拉克、日本、馬來西亞、巴基斯坦、斯里蘭卡)五大洲均有分布,目前在我大陸尚無發生報道。
1.1.2 生物學特性
檳櫛盾蚧常在寄主樹干的樹皮處和寄主的枝條處發生,也常在樹葉和果實上發生。在新西蘭,新西蘭瓊楠屬植物是檳櫛盾蚧最主要的替代寄主[8]。
本研究根據檳櫛盾蚧相關文獻的查找、整理和分析,發現檳櫛盾蚧主要在熱帶和亞熱帶地區發生。檳櫛盾蚧的發育起點溫度為9.3℃[9],其生長繁殖的最適溫度在16.7~24.6℃之間,在溫度為28℃時,檳櫛盾蚧就不能產卵,它分別需要257、552、882日·度和992日·度才能進入第2、第3齡期,成熟態和生殖階段[10],檳櫛盾蚧生長最適濕度為75%[11]。
1.1.3 寄主與危害
寄主植物:檳櫛盾蚧主要為害葡萄(Vitis vinifera)、獼猴桃屬(Actinidia)、柑橘屬(Citrus)等重要水果。它的寄主較為廣泛,不僅包含水果果實,還包括景天屬植物(Sedum)、梨樹(Pyrus)、白楊(Populus)[1,12]等植物。
危害:檳櫛盾蚧是一種為害植物果實和木質兩部分的有害生物,主要在熱帶和亞熱帶地區發生。被檳櫛盾蚧感染的植物會引起葉片變黃,葉片提前脫落,頂梢枯死等嚴重癥狀[8]。
1.1.4 傳播途徑
檳櫛盾蚧主要借助風、鳥、或者其他介體昆蟲進行傳播[8]。
1.1.5 氣候數據
本研究在2006年發布的CLIMEX 3.0版本中,導入了由Darren J.Kriticos提供的TYN SC 2.0數據集,該數據集包含了1961年到1990年的30年每月平均降雨量、每月平均溫度、每日溫度范圍以及蒸汽壓等關鍵氣候數據,并且在這些變量的基礎上,推算出了1961年到1990年間每月日最高溫平均值、每月日最低溫平均值、每月上午9點到下午3點的相對濕度平均值等氣候數據。
秦大河于《中國氣候與環境演變》一書對未來全球氣候變化做出了預測[13],預測結果是與1961年到1990年30年的溫度與降雨量的平均值相比較而得出的。2020年,中國氣候的年平均氣溫將上升1.3~2.1℃,年平均降雨量將增加2%~3%;2050年,中國氣候的年平均氣溫將增加2.3~3.3℃,年平均降雨量將增加5%~7%[13],本研究所采用的是上述預測結果的平均值。
1.1.6 地理數據
根據CABI(2011)官方網站發布的相關信息,并結合國內外相關文獻,明確了檳櫛盾蚧在全球的地理分布情況。地圖資料包含中國國界及省界圖(比例尺為1∶4 000 000),從中國基礎地理信息系統網站(http:∥nfgis.nsdi.gov.cn)[14]下載得到。
本研究使用了中國農業大學植物檢疫與入侵生物學實驗室購買的CLIMEX 3.0和 ArcGIS 9.3正版軟件,以CLIMEX和ArcGIS相結合的方法進行檳櫛盾蚧在中國的潛在地理分布預測。因為檳櫛盾蚧寄主廣泛,本研究中不考慮寄主的影響。
通常CLIMEX認為0<EI≤10時,物種低度適生;EI>20時,表示物種高度適生,EI介于兩者之間則為中度適生[15-17]。我國學者使用該標準分析了番石榴果實蠅[5]、橘實錘腹實蠅[6]、納塔爾實蠅[18]、棗實 蠅[19]、扶 桑 綿 粉 蚧[20]等 在 我 國 的 適 生性。本研究根據以上標準的同時,綜合了檳櫛盾蚧的實際地理分布情況。檳櫛盾蚧在美國東部沿海的分布較為廣泛,發生較為嚴重,本研究結果中,東部沿海的賓夕法尼亞州,弗吉尼亞州,北卡羅來納州,南卡羅來納州的EI值均大于20,因此本研究亦采用以上分級標準。
根據CLIMEX自帶模板所提供的參數值及檳櫛盾蚧的生物學資料,初步確定了檳櫛盾蚧CLIMEX分析所需的各項參數,然后根據檳櫛盾蚧在北美洲的實際分布區(圖1),反復調試參數使檳櫛盾蚧的預測分布范圍(圖2)最大程度的與實際分布相吻合,并以此參數對檳櫛盾蚧在歐洲的分布區進行預測,預測結果較好地包含該地區的所有已知分布點,最終確定了檳櫛盾蚧適生性分析的17個CLIMEX參數(如表1)。

圖1 檳櫛盾蚧在北美洲的實際分布區圖

圖2 基于CLMEX預測的檳櫛盾蚧在北美洲的分布圖

表1 檳櫛盾蚧的地點比較模型參數
從圖3中可以看出:海南、臺灣、浙江、福建、廣東、廣西、貴州、重慶、湖南、湖北、江西全境,江蘇、安徽、陜西、河南、四川、云南大部分地區,以及遼寧、山東、山西、寧夏、甘肅、西藏少部分地區為高度適生區,EI值均在20以上;山東大部分地區以及河南、河北、山西、陜西部分地區,甘肅、寧夏、四川、西藏零星地區為中度適生區,EI值在10~20之間;北京、天津全境,遼寧、河北大部分地區以及山西、陜西、寧夏、甘肅、四川、西藏少部分地區,云南零星地區為低度適生區,EI值在0~10之間;其他地區為檳櫛盾蚧非適生區,EI值為0。
從檳櫛盾蚧2020年在中國潛在適生分布圖(圖4)和2050年在中國潛在適生分布圖(圖5)可以看出:2020年和2050年檳櫛盾蚧在中國的適生區范圍比當前氣候條件下的適生范圍都有所增大。

在2020年氣候條件下,適生范圍向北擴展。其中,浙江、福建、廣東、貴州、重慶、湖南、江西、湖北全境,江蘇、安徽、河南、陜西、四川、海南、臺灣、云南大部分地區,以及山東、遼寧、西藏、甘肅少部分地區,山西、寧夏零星地區為高度適生區,EI值均在20以上;山東、山西大部分地區,河南、陜西、寧夏、甘肅少部分地區以及遼寧、四川、西藏、廣西、臺灣、海南零星地區為中度適生區,EI值在10~20之間;北京、天津全境,遼寧、河北、寧夏大部分地區,山東、河南、內蒙古、山西、陜西、甘肅、青海、四川、西藏少部分地區為低度適生區。2050年適生范圍繼續向北擴展,適生范圍繼續增大,吉林、新疆、內蒙古少部分非適生區變為低度適生區。

圖5 氣候變化條件下2050年檳櫛盾蚧在中國的適生范圍以及適生程度
如圖6示,在目前氣候條件下,檳櫛盾蚧在我國的適生區面積達42.48%,其中低度適生區占6.67%,中度適生區占4.09%,高度適生區占31.72%;至2020年,隨著氣候的變化,適生區范圍向北移動了一定的距離。檳櫛盾蚧在我國的適生區面積增加至46.49%,其中,低度適生區占9.23%,中度適生區占4.56%,高度適生區占31.70%。2050年,適生區面積增至49.1%,其中低度適生區占14.56%,中度適生區占5.43%,高度適生區占29.11%。總體趨勢是適生性面積增大,其中低度適生區和中度適生區都有所增大,但是高度適生區反而有一定程度的減少,高度適生區適生性降低。

圖6 目前及未來氣候條件下檳櫛盾蚧在中國的適生面積比較
具體的變化可以從圖3~5中看出來,主要表現在:
(1)高度適生區:2020年與目前相比,遼寧、西藏、甘肅、四川、云南高度適生區有所增加。海南、臺灣、廣西、西藏零星高度適生區變為中度適生區,山東、山西、陜西部分高度適生區變為中度適生區。整體上高度適生區面積減少,在2020年變化的基礎上,2050年高度適生區面積繼續減少。
(2)中度適生區:2020年與目前相比,遼寧、山西、陜西、寧夏,甘肅中度適生區有所增加,其中山西、海南、臺灣中度適生區主要是由高度適生區變為中度適生區而增加的,其他基本為低度適生區變為中度適生區。山東、河北、河南中度適生區范圍有所減少,中度適生區變為低度適生區。整體上看,中度適生區面積增大,2050年,中度適生區面積進一步增大。
(3)低度適生區:2020年與目前相比,山東、河南、河北、內蒙古、青海低度適生區有所增加,其中,山東、河南、河北為中度適生區變為低度適生區導致低度適生區增加,內蒙古和青海低度適生區的增加是由于非適生區變為低度適生區。整體上看,低度適生區面積增大,2050年,低度適生區面積進一步增大。
總體上,在未來氣候變化條件下,檳櫛盾蚧在中國的適生范圍有所增加,北方部分非適生區變為適生區,南方部分地區的適生性有所下降,適生范圍向北擴展,我國更加適合檳櫛盾蚧的生存。
關于檳櫛盾蚧的生態學要求,目前的研究尚不深入。通過文獻查找,發現關于檳櫛盾蚧的研究內容主要包括部分分布信息、溫度、積溫的研究[1,9-11,21-23],以 及 寄 主 植 物 對 其 抗 性 研 究[11]、分 子水平進化學的研究[24]等,溫濕度、積溫等參數的研究尚不完全。缺乏文獻數據的支持,增添了CLIMEX參數調試的難度。希望在今后的研究中,相關研究者對檳櫛盾蚧進行更多的基礎生物學研究,從而提高其適生性分析的可靠性。
溫度上升是未來全球氣候變化的主要特征之一,氣候變暖會使有害生物發生危害的格局發生變化,危害區擴大[25]。受氣候變暖的影響,昆蟲傾向于向高緯度(兩極方向)或高海拔分布擴散[26]。中國幅員遼闊,中國南部及東南部沿海地區生物入侵發生最為嚴重,氣溫限制了許多入侵種向北的擴散,而西北、華北和東北地區的持續變暖,將可能使某些重大入侵物種擴散至北方地區[27]。夏季高溫也是限制昆蟲分布的因素之一。當溫度接近耐受范圍上限,昆蟲在低海拔、溫暖地區的分布會適當收縮[28]。本研究中檳櫛盾蚧的適生范圍向北擴展,適生范圍增大正符合以上論斷。同時,南方部分地區的高度適生區的適生性有所下降,也正好驗證了夏季高溫限制了昆蟲分布的論斷。因此本研究對未來氣候條件下檳櫛盾蚧在中國的適生區預測結果較為合理。
研究結果表明,國內存在檳櫛盾蚧的寄主較為廣泛,而且該蟲在中國較易定殖,一旦傳入我國,將對我國的水果產業帶來消極影響。所以,要對該蟲實施嚴格的檢疫措施,防止該蟲入侵我國。本研究認為應加強下述三方面的工作:(1)加強針對檳櫛盾蚧的檢疫措施。建議在相關水果的進口貿易中,加強原產地種植期間的監測與控制,在進口口岸嚴格把關,做好進口水果的檢疫許可,現場檢驗、實驗室檢測、除害處理以及檢疫監管等相關程序。(2)加強針對檳櫛盾蚧的疫情監測。建議挑選浙江、福建、廣東、江蘇、陜西、山東等高度適生區的水果主產區,定點設立疫情監測點,一旦發現視情況加大監測范圍,定期上報監測結果,形成針對檳櫛盾蚧疫情的實時監控體系。(3)加強針對檳櫛盾蚧的檢疫宣傳和教育。建議通過公共媒體,開展相關的檢疫宣傳,加大公共教育力度,進一步提高公眾對檳櫛盾蚧及其潛在危害的認識,做到全民防疫。
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