李 欣, 孫 軍, 田 偉, 汪 岷
(1. 中國海洋大學 海洋生命學院, 山東青島 266003; 2. 天津科技大學 海洋科學與工程學院, 天津 300457)
浮游植物作為海洋生態系統的初級生產者, 在物質循環和能量流動中起著至關重要的作用, 同時也在改變碳通量、云反照率、海水光通量和熱通量上發揮著至關重要的作用[1]。南海作為中國最大的邊緣海, 地處熱帶與亞熱帶之間, 沿岸江河密布, 陸源營養豐富, 南海的浮游植物群落結構特征由于近海環境的變化而處于動態變化中。建國后, 對南海的浮游植物群落結構的調查比較多[2-7], 但是要獲得南海北部整個浮游植物群落結構的年際變化, 僅憑先前的調查還遠遠不夠。本文結合之前的調查結果, 對夏季南海浮游植物群落的結構特征做了初步分析, 以期為南海相關研究工作提供基礎資料。
此次調查(2009年 8月 12~24日)在南海北部(18°~22°N, 110°~117°E)水域共布設 22 個采水站位,其中, 從S1~8和S2~9向外海方向站位水深超過200 m,其他站位水深均在200 m以淺。兩個典型斷面S1和S2 (圖1), 取水樣116個。
根據各觀測站的水深, 按照《海洋調查規范》[8],于標準層(0, 10, 25, 50, 75, 100, 150, 200 m)各取水樣1L, 并用中性福爾馬林溶液固定, 終濃度為 2%。樣品帶回實驗室內, 用 Uterm?hl方法進行分析, 取100 mL樣品于Hydro-bios的Uterm?hl計數框內, 靜置24 h, AO倒置顯微鏡200倍或400倍下進行浮游植物物種鑒定和計數[9-11]。

圖1 南海浮游植物采樣站位圖Fig. 1 Sampling stations
對調查區域的浮游植物群落結構多樣性進行分析, 各指數分別如下[11]:
物種多樣性指數采用香農-威納指數(Shannon-Wiener index):

物種均勻度采用Pielou均勻度指數:

優勢度(Y)計算公式:

上式中,N為采集樣品中所有物種的總數,S為樣品中的物種數,fi為物種i在樣品中出現的頻率,ni為物種i在所有樣品中的總個體數,Pi=ni / N為第i種在樣品中的細胞豐度概率。
本文對南海水域(18°~22°N, 110°~117°E)浮游植物群落結構進行初步分析, 共鑒定5門60屬109種,硅藻43屬76種(未定種16種)占所有物種的69.7%,甲藻 12屬27種(未定種 4種)占所有物種的24.8%,藍藻2屬2種, 綠藻2屬3種, 金藻1屬1種, 浮游植物細胞豐度介于 0.009×103個/L到 249.930×103個/L之間, 平均8.197×103個/L。調查區的優勢種多為硅藻, 如柔弱偽菱形藻Pseudo-nitzschia delicatissma, 菱形海線藻Thalassionema nitzschioides, 顆粒直鏈藻Melosira grannulata, 尖刺偽菱形藻Pseudo-nitzschia pungens, 矮小短棘藻Detonula pumila, 原多甲藻Protoperidiniumsp., 冰河擬星桿藻Asterionopsis glacialis。各優勢種出現頻率和優勢度見表1。

表1 2009年夏季調查區浮游植物優勢種*Tab. 1 Phytoplankton dominant species in the survey area in summer of 2009
調查區表層溫度在近岸表層水溫較高, 而在外部海區溫度降低(圖2)。盡管陸源淡水會對南海水體表層水溫造成影響, 然而夏季南海北部表層水體由于受太陽輻射整體升溫, 表層水溫相對穩定[12]。表層鹽度受陸源淡水影響較為顯著, 近岸表層鹽度較低,沿著沖淡水的方向逐漸增大。

圖2 調查區表層溫度(℃)和鹽度分布Fig. 2 Horizontal distribution of temperature (℃)and salinity in the surface water
2.3.1 浮游植物細胞豐度的表層分布
調查區表層細胞平均豐度為 45.252×103個/L,浮游植物細胞豐度在水平方向上由近岸向外海遞減,硅藻和甲藻的平面分布也表現出了相似的結果(圖3),從硅藻和甲藻細胞豐度的水平分布來看, 在S1斷面的近岸站位硅藻的豐度較高, 而甲藻在S2斷面的近岸站位表現出豐度高值區, 另外藍藻門的鐵氏束毛藻在外海有較高的豐度, 這與以往的研究結果一致,其豐度高值區一般分布在外海的貧營養鹽海域[2-4]。

圖3 調查區表層浮游植物細胞豐度(103個/L)分布Fig. 3 The distribution of phytoplankton cell abundance (103cell/L)
2.3.2 浮游植物細胞豐度的垂直分布
對南海北部海域的斷面S1和S2做斷面圖(圖4)來表征該區域的浮游植物垂直分布特征, 斷面S1浮游植物豐度隨水深的增加而下降, 在離岸方向上,由珠江口向外海細胞豐度逐漸降低, 整體上浮游植物主要分布在50 m以淺水域。斷面S2浮游植物豐度總體特征與斷面S1相似, 由近岸向外海逐漸降低,但是在斷面的最外端出現細胞豐度的另一個高值。
浮游植物細胞豐度在垂直方向上, 高值區位于近岸鹽度相對較低的水域, 而與溫度關系分布不是很明顯。南海夏季表層水體受太陽輻射而整體升溫,造成層化現象明顯, 水體較穩定[12]。

圖4 調查區斷面浮游植物細胞豐度(103個/L)、溫度(℃)和鹽度的分布a. S-1浮游植物; b. S-1硅藻;c.S-1甲藻; d. S-1溫度(℃); e. S-1鹽度; f. S-2浮游植物; g. S-2硅藻; h .S-2甲藻; i. S-2溫度(℃); j. S-2鹽度Fig. 4 The vertical distribution of phytoplankton cell abundance (103cell/L), temperature (℃)and salinitya. phytoplankton of S-1; b.diatom of S-1; c. dinoflagellates of S-1; d. f temperature of S-1(℃); e. salinity of S-1; f. phytoplankton of S-2;g.diatom of S-2; h. dinoflagellates of S-2; i. temperature of S-2(℃); j. salinity of S-2)
調查區浮游植物細胞豐度與歷史資料的對比如表2所示, 與 2004年同期調查結果相比, 平均細胞豐度明顯降低, 本次調查標準層平均細胞豐度為8.197×103個/L, 表層為 45.252×103個/L, 而 2004 年同期調查結果的標準層和表層的平均細胞豐度分別為115.000×103個/L和387.000×103個/L, 浮游植物的表層分布與1999年相比也明顯降低, 但較1998年的調查結果略有增加, 這可能是由于分析方法和調查區域的不同以及采樣時間不同(浮游植物群落結構不斷變化, 同年 7月南海北部采樣浮游植物豐度也較低)所致。

表2 2009年夏季南海浮游植物細胞豐度與歷史資料比較Tab. 2 Comparison of phytoplankton cell abundance with historical data in the South China Sea in summer of 2009
調查區浮游植物以廣溫、廣布型為主, 出現的菱形海線藻、角毛藻、尖刺偽菱形藻、柔弱菱形藻等廣布型種往往形成群體, 在南海北部海域形成優勢。冰河擬星桿藻是我國沿海分布較廣的種類[13], 在本次調查的近岸以較高的豐度出現。鐵氏束毛藻作為一種熱帶及亞熱帶的常見種, 在本次調查中常可以看到藻絲體成放射狀排列形成的球體, 細胞豐度的高值區位于南海北部珠江口附近。此外還有暖水性種如甲藻類的原多甲藻, 以及由于沖淡水的注入而形成的特征性半咸水硅藻顆粒直鏈藻[1,10], 該種在珠江口的A1,A2站形成優勢。
調查南海2009年8月份表層水體浮游植物多樣性指數介于 0.178~3.445之間, 并且在珠江口以南以及廣東近岸站位出現多樣性指數的低值區(圖 5),由于多樣性指數往往指示群落生長的旺盛與否[14],這些低值區恰恰表征了柔弱偽菱形藻、菱形海線藻等少數幾種浮游植物生長旺盛, 形成優勢的狀態。調查區的Pielou均勻度指數介于0.049~0.961之間, 低值區與多樣性指數類似, 位于珠江口南部和廣東沿岸附近站位, 這些站位由于受沿岸沖淡水的影響,水體穩定性較差, 浮游植物群落結構不穩定, 呈現較低的均勻度。

圖5 調查區表層水體浮游植物群落的多樣性指數(a)和均勻度指數(b)的平面分布Fig. 5 Horizontal distribution of diversity index (a)and evenness index (b)of phytoplankton community in surface water
本次調查中硅藻在浮游植物群落中占絕對優勢,其次是甲藻, 浮游植物平均細胞豐度為 8.197×103個/L, 優勢種為柔弱偽菱形藻、菱形海線藻、顆粒直鏈藻、尖刺偽菱形藻、矮小短棘藻、原多甲藻、冰河擬星桿藻等。
調查區浮游植物細胞豐度分布呈現明顯的區域性。南海北部近岸站位的浮游植物細胞豐度明顯高于外海的站位, 高值區在珠江口附近以及廣東沿岸海區, 另外浮游甲藻在廣東近岸站位出現高值; 細胞豐度在垂直方向上由表層向深層遞減。
浮游植物細胞分布與鹽度呈顯著的負相關性,浮游甲藻呈現出對較高溫度的適應性。
多樣性低值區出現在珠江口以南以及廣東沿岸站位。
以上的分析結果基于水樣分析, 代表細胞粒徑大于5 μm的種類。類似的基礎數據在此海域還遠遠不夠, 與環境關系的分析也相當初步, 需要今后更多的工作積累。
致謝: 感謝“中國海監81”調查船船長和船員們, 環境資料由國家海洋局第二海洋研究所蔡昱明研究員提供, 現場浮游植物樣品的采集工作由郭術津完成, 謹致謝忱!
[1]孫軍, 劉東艷, 楊世民, 等. 渤海中部和渤海海峽及鄰近海域浮游植物群落結構的初步研究[J]. 海洋與湖沼, 2002, 33(5): 461-471.
[2]樂鳳鳳, 孫軍, 寧修仁, 等. 2004年夏季中國南海北部的浮游植物[J]. 海洋與湖沼, 2006, 37(3):238-248.
[3]孫軍, 宋書群, 樂鳳鳳, 等 . 2004年冬季南海北部浮游植物[J].海洋學報, 2007, 29(5):132-145.
[4]朱根海, 寧修仁, 蔡昱明, 等. 南海浮游植物種類組成和豐度分布的研究[J].海洋學報, 2003, 25(增刊2):8-23.
[5]蔡文貴, 李純厚, 賈曉平, 等. 粵西海域浮游植物種類的動態變化及多樣性[J]. 海洋環境科學, 2003,22(4): 34-37.
[6]郭玉潔, 葉嘉松. 南海中部海域浮游植物的水平和垂直分布[C]//南海海區綜合調查研究報告(一). 北京:科學出版社, 1982: 217-230.
[7]葉嘉松, 林永水, 袁文彬. 東沙群島周圍海域夏季浮游植物的數量分布[C]//南海海洋生物研究論文集(一). 北京: 海洋出版社, 1983: 1-6.
[8]國家技術監督局. GB12763.6-1991海洋監測規范 (第6部分): 海洋生物調查[S]. 北京: 中國標準出版社,1992: 17-20.
[9]孫軍, 劉東艷, 錢樹本. 一種海洋浮游植物定量研究分析方法-Uterm?hl方法的介紹及其改進[J]. 黃渤海海洋, 2002, 20(2): 105-112.
[10]金德祥. 中國海洋浮游硅藻類[M]. 上海: 上海科學技術出版社, 1965:180-182.
[11]孫軍, 劉東艷, 寧修仁,等. 2001/2002年夏季南極普里茲灣及其鄰近海域的浮游植物[J]. 海洋與湖沼,2003, 34 (5):519-532.
[12]孫軍, 劉東艷. 中國海區常見浮游植物種名更改初步意見[J]. 海洋與湖沼, 2002, 33 (3): 271-286.
[13]楊海軍, 劉秦玉. 南海上層水溫分布的季節特征[J].海洋與湖沼, 1998, 29(5):501-507.
[14]孫軍, 劉東艷. 多樣性指數在海洋浮游植物研究中的應用[J]. 海洋學報, 2004, 26(1): 62-75.