DNA彈性非線性:剛柔共濟的奇妙組合

肖 衡

(上海大學上海市應用數學和力學研究所，上海200072)

DNA彈性非線性:剛柔共濟的奇妙組合

肖 衡

(上海大學上海市應用數學和力學研究所，上海200072)

謹以此文敬獻先師錢偉長教授百年誕辰，致以深深敬重和深切懷念!

在與細胞組織的相互作用過程中，DNA分子經由彈性大變形和形態轉換途徑實現其生物功能，因而DNA彈性的精確表征對深入了解DNA功能具有本質意義．然而，由于深刻非線性，在完整直接意義上，DNA彈性的內蘊力學特征仍有待揭示，基于該內蘊特征的顯式直接表征一直尚未獲得．提出可經由組合軟/硬線彈簧的簡單途徑了解DNA彈性非線性，由此表明DNA彈性非線性源于高柔度和高剛度的奇妙組合．該發現揭示出DNA彈性深刻非線性的內蘊幾何特征，從而給出直至裂斷的全變形范圍顯式直接張力-伸長公式．該公式首次給出表征DNA彈性的一組完整特性常數，并給出單、雙鏈DNA分子的統一表征．該研究結果在獨立于任何子結構細節的直接普遍意義上導出．

DNA;伸長;超伸長;彈性;非線性;高柔度;高剛度;張力-伸長公式

Abstract:DNA molecules perform biological functions via large elastic deformations and conformational changes in their interactions with the cellular machinery．Accordingly，adequate characterization of DNA elasticity is instrumental to an in-depth understanding of DNA functions．Because of their profound complexity，however，nonlinear features inherent in DNA elasticity remains to be uncovered in a direct and full sense，and a unified and explicit characterization over the entire stretch range is still unavailable．This paper suggests that DNA elastic nonlinearities may be understood by combining linear springs with high compliance and high rigidity．This finding uncovers the inherent geometrical feature in profound nonlinearities of DNA elasticity，and leads to a unified and explicit force-extension formula up to breaking．This formula reveals for the first time a complete set of characteristic constants for DNA elasticity and is shown to provide a unified characterization for both double-and single-stranded DNA molecules．Results are presented in a straightforward and broad sense independent of any substructural details．

Key words:DNA;stretching;overstretching;elasticity;nonlinearity;high compliance;high rigidity;force-stretch formula

DNA分子的本質生物功能經由與細胞組織的相互作用予以實現，并發生一系列與這些相互作用相關聯的對生命至關重要的生物學過程，揭示并了解這些過程的本質有重要意義．在這些過程中，DNA分子以特定方式經歷彈性變形(彎曲、伸長、扭轉等)和形態轉變(剝離、融合、超伸長等)以使得細胞組織(酶、蛋白質等)可如實地讀取、轉錄和復制攜帶于雙螺旋中的基因密碼指令．特別是，在必要時，雙螺旋DNA分子的雙鏈結構必須分離開啟編碼鏈，以實現對應RNA或DNA基對的合成．然而，DNA分子通常應保持足夠“強健”以確保所攜帶的基因信息完好無損．這一切都表明，DNA分子需要可柔可剛、剛柔共濟，這兩個極端方面的要求意味著DNA分子應具有獨特的深刻的非線性力學性質．因而，研究揭示DNA分子的力學性質，對深入了解DNA分子本身及其在與細胞組織相互作用過程中發生的生物物理和生物化學過程有著深遠的意義［1-3］．但對單個DNA分子力學性質的直接測量和深入研究，則有待于相關實驗技術和理論方法不斷的成熟和發展．

近年來，單分子操縱技術實現了對DNA彈性的精確測量．在一系列研究中，研究者們一方面努力揭示DNA分子在力的作用下的結構和形態變化，另一方面力圖找到表征全變形范圍DNA彈性力-變形關系的精確表達式．文獻［4-5］測量并分析了雙螺旋DNA分子在0．01～10 pN張力作用下的伸長．文獻［6-11］測量了單、雙鏈DNA分子在80～120 pN甚至更高力的作用下的伸長行為．在60～70 pN范圍的強張力情形下，Cluzel等［7］發現了超伸長轉換的高度協同形態轉換，該轉換將通常的B-DNA形態轉換為新的S-DNA超伸長形態．迄今為止，該轉換以及在強力下后繼結構和形態的轉換引起了研究者們［12-20］的廣泛關注．關于這些方面的評述可參見文獻［21-23］．

在具備了以上翔實可靠的測試數據的基礎上，一系列致力于研究DNA分子的全伸長范圍張力-伸長關系的力學表征的緊密工作得以開展．基于聚合物鏈統計法［4-5，7，24-30］或原子層次及其他子結構層次上的計算機模擬法［13，31-37］或唯象建模法［38］，研究者們均已建立或導出相當多模型和結果，其中在擬合子結構模型和實測數據方面［33-34，36］以及連續統力學建模方面［38］已達到很好的模擬與實測一致的效果．另一方面，研究者們力圖獲得含待定可調參數的解析表達式．Bustamante等［5］報道過一個基于蠕蟲狀鏈模型的內插公式，該公式在低于超伸長力的張力情形下與 DNA熵彈性的實測數據［25］相符．Vologotskii［24］和 Bouchiat等［28］提出了進一步的內插公式(最新發展參見文獻［39-40］)．Ogden 等［38］基于變化參考構型從連續統力學角度導出了一個單一解析表達式．然而，由于深刻非線性復雜性，DNA彈性非線性在直接意義上的內蘊特征仍有待揭示，其主要原因是具有該內蘊特征的直至裂斷的全變形范圍顯式直接張力-伸長表達式尚有待于發現．特別地是，現有結果須分別處理單、雙鏈DNA分子情形．各種模型和模擬的綜述可參見文獻［23，41-44］以及前述參考文獻．

雖然以上各項研究基于各種層次上分子細節的模型和模擬直接聯系到子結構機制并給出種種相關細節，然而，卻沒有直接聯系到DNA彈性非線性的內蘊特征，且不直接關聯到張力-伸長關系實測數據．相反地，研究者們需要付出大量精力處理在模型理論分析和計算中以及在擬合實測數據和計算機數值模擬中出現的種種復雜性和困難［37，40，44-45］，以期獲得近似結果．原則上，對于溫度效應、pH值以及離子濃度等各種溶液條件，相關步驟和過程需重復進行．

為避免上述狀況，另辟蹊徑將極有助益．事實上，橡膠彈性理論［46］表明，可從以下兩種途徑研究和表征聚合物等橡膠類固體的彈性大變形:一種是基于子結構特征的物理途徑，另一種是直接基于應力-變形關系的解析表達式的唯象途徑．如前所述，在DNA彈性研究方面，已導出許多基于物理途徑的重要結果，這些結果從多方面闡明了DNA彈性的物理機制．另一方面，尚不清楚通過唯象途徑可達到何種程度的了解．鑒于DNA彈性非線性極度復雜，一般認為不太可能通過直接唯象途徑導出有意義的結果．然而，由已有的橡膠彈性的研究［46］可知，唯象途徑可以無需涉及子結構細節，而是以統一直接的方式達到更精確的模擬效果．此外，基于唯象途徑可以統一處理各種變形模式，包括拉伸、彎曲、扭轉及其組合［47-50］．作為第一步，本工作將基于唯象途徑研究DNA分子在張力下的伸長變形．為此，研究關鍵點在于如何發現和理解DNA彈性非線性在直接唯象意義上的內在幾何和物理特征，以及如何從所了解的內在特征導出張力-伸長關系的直接表達式．如果該唯象途徑可行，則DNA彈性非線性在直接意義上將由代表DNA分子張力-伸長曲線內在幾何特征的特性常數組所表征，并由此給出依據這些特性常數的顯式直接張力-伸長公式．由于可建立內在幾何特征與測試數據之間的直接關系，因此可以在唯一、顯式意義上由實測數據直接獲得特性參數．下面將說明該新途徑及由此導出的新結果．

圖1 具有軟/硬線彈簧之間四重光滑轉變直至裂斷的DNA彈性非線性Fig．1 DNA elastic nonlinearities with 4-fold smooth transitions between soft and hard linear springs up to breaking

1 軟/硬線彈簧的光滑組合

本工作的主要思想是基于DNA分子張力-伸長曲線內在非線性幾何特征，顯然該特征可直接從前述實測數據導出．這表明，雙螺旋DNA分子的彈性非線性事實上可由4個線彈簧以及一個下降段之間的四重光滑轉變所表征(見圖1)．因而，DNA彈性非線性源于高柔度與高剛度之間的多重光滑組合．圖1中(從左至右)，第一個初始彈簧很軟，具有低剛度k0(高柔度);第二個是硬彈簧，具有高剛度k1;第三個彈簧也很軟，稱為超伸長彈簧，具有低剛度kBS(高柔度)，其對應于從B-DNA到S-DNA的超伸長轉變;第四個是硬彈簧，具有高剛度k2;最后，DNA分子沿具有負斜率kb的下降段發生裂斷．這里將低剛度k0和kBS分別稱為初始和超伸長剛度;將高剛度k1和k2分別稱為第一和第二強化剛度;而將kb稱為裂斷坡度．以上便是表征雙螺旋DNA分子伸長行為的5個特性常數．此外，將兩個硬彈簧段的中間伸長值分別稱為第一和第二強化伸長，記為x1和x2;將超伸長彈簧段中間的張力值以及最高點的張力峰值分別記為fBS和fm，從而進一步給出4個特性常數．以上所述9個常數就是表征雙螺旋DNA分子直至裂斷的伸長行為的一個完整特性參數組．

雙螺旋DNA分子在張力下伸長行為的四重光滑轉變如下:首先，從初始軟彈簧k0到第一硬彈簧k1的光滑轉變;然后，從第一硬彈簧k1到超伸長軟彈簧kBS的光滑轉變;接著，從超伸長軟彈簧kBS到第二硬彈簧k2的光滑轉變;最后，從第二硬彈簧k2到負斜率坡度段kb的光滑轉變．下面范式總結了上述四重光滑轉變:

初始軟彈簧～第一硬彈簧～超伸長軟彈簧～第二硬彈簧～裂斷，

該轉變范式揭示了雙螺旋DNA分子全伸長范圍彈性非線性的奇妙特征．如本工作開端所預計，雙螺旋DNA分子的確被賦予了可柔可剛、剛柔共濟的非凡力學性能．這表明，DNA分子的彈性非線性源于高柔度與高剛度的奇妙組合，該組合的精確顯式解析表征將在下節給出．

2 統一形式的顯式公式

如前所述，雙螺旋DNA分子本質上或表現出軟/硬線彈簧行為或經歷軟硬彈簧間的光滑轉變．與此同時，根據DNA彈性的四重光滑轉變直至裂斷的非線性特征給出了9個特性常數的完整參數組．在直接唯象意義上，每一個這樣的常數表示DNA彈性非線性內在幾何和物理特征的一個方面．依據前述9個特性常數，DNA在全伸長范圍的彈性非線性可由統一形式的顯式解析表達式所表征．很明顯，這樣的表達式呈現出了高度非線性，因為在高柔度和高剛度之間的每次轉變都表現出強烈的非線性特征．為獲得DNA彈性非線性的統一形式的顯式張力-伸長公式，下述觀察是關鍵:與表征軟/硬線彈簧的線性函數相結合，雙曲正弦函數恰能刻畫四重光滑轉變的強烈非線性特征．

為說明上述觀察，引進如下雙曲正弦函數:

其中(x1，x2)是第一和第二強化伸長，而β1＞0和β2＞0是兩個無量綱常數(將在后面給出)．對于β1和 β2，存在兩個很小的量 0＜δ1＜＜x1和 0＜δ2＜＜x2，使得雙曲正弦函數S1和S2表現出如下急劇轉變性質:

這表明，雙曲正弦函數Si在中心為強化伸長xi的一個很狹窄的范圍之外可以被視為取值為0或1．并且，在該狹窄區內，Si是一個坡度很陡的線性段(見圖2)．至此可以顯見，S1和S2的急劇轉變性質在無耦合顯式意義上恰好表征了前述軟硬彈簧間的四重急劇轉變，且它們各自的線性段表征了剛度很高的兩個硬彈簧．此外，可引入具有小坡度的兩個線性函數來表征具低剛度的兩個軟彈簧．

圖2 雙曲正弦函數具有陡峭轉變段的急劇轉變性質Fig．2 Sharp transition feature of hyperbolic function with steep transition part

由上述事實可引出如下中心結果:依據前述9個特性常數，在包含所有內在特征的精確顯式意義上，DNA彈性非線性可由線性函數和雙曲正弦函數的簡單組合來表征．事實上，令x和y分別表示作用于DNA分子的張力和所導致的伸長，則DNA分子的張力-伸長關系可由下式表征:

式中，k0為初始剛度，而 a1，b1，β1，a2，b2和 β2為 6 個常數(將在后面給出)．從S1和S2的急劇轉變性質(參見式(2))可推斷，在3個較寬廣的伸長區域內，式(3)分別給出了圖1中兩個軟彈簧段以及下降段;而在2個狹窄區域內，式(3)分別給出了兩個硬彈簧段．應用式(2)和 tanhβi≈1可推出，式(3)對0＜x＜x1-δ1，x1+δ1＜x＜ x2-δ2，x＞x2+δ2可分別給出:

而對 x1-δ1＜x＜x1+δ1和 x2-δ2＜x＜x2+δ2可分別給出:

由此可推斷，如圖1所示的DNA分子張力-伸長關系的四重光滑轉變以及所有的內在特征的確包含在前面給出的特征表達式(3)之中．進一步地，式(3)中的6個常數可由上述簡化關系導出，并由圖1所示的9個特性常數給出如下:

關聯于雙曲正弦函數S1和S2，常數β1和β2在表征4個線彈簧及下降段之間的四重光滑轉變中起本質作用，因而將它們分別稱為DNA分子的第一和第二轉變指標．這兩個指標愈大，在4個軟/硬線彈簧之間的轉變將愈急劇．另一方面，適中的β1和β2值將給出和緩的轉變．

值得指出的是，上述表達式表征了直接基于張力-伸長曲線的內在幾何特征，在這種意義上其既是內蘊的又是顯式的．由于可以無耦合方式逐個地獲得9個特性常數的估計，進而得到更精確的結果，因而，可避免在擬合實測數據時多參數非線性最優化近似所涉及的各種數值困難的發生和降低復雜性［38，44］．

作為例子，考慮Wenner等［18］給出的測試數據．擬合結果如下:

單位分別為 x(nm/bp)，f(pN)，k(pN·bp/nm)，以及

單位分別為 a(pN)，b(pN·bp/nm)，β(bp/nm)．擬合情況如圖3所示．從以上4個剛度值可看到，兩個極端，即極高柔度和極高剛度的確融合于DNA彈性之中．

DNA分子的伸長行為，特別是超伸長行為依賴于溶液條件．溫度、pH值、離子濃度等條件對超伸長轉變的影響的研究參見文獻［12，14-20］及其他相關文獻．顯式公式(3)～(5)可包括溶液條件的各種效應，事實上，這些效應的表征可直接地由所引入的特性常數隨所涉及溶液條件的變化給出，即可直接由測試數據導出．例如，Shokri等［20］證明了超伸長力fBS線性關聯于離子濃度;此外，溫度和pH值對超伸長力的影響可參見前述參考文獻．

由文獻［13，15-17］可知，雙鏈DNA分子在超伸長轉變后因雙鏈融合可表現為類似單鏈DNA分子．在式(3)中，由于超伸長轉變關聯于S1項，因而該項的消失可引出單鏈DNA分子的表征．于是，式(3)～(5)可作為單、雙鏈DNA分子伸長行為的統一表征．為說明此事實，在式(3)～(5)中，令a1=0，b1=0以及x1=x2，則式(3)～(5)可簡化為

上述公式即為單鏈DNA分子張力-伸長關系的顯式表達式．

不同于雙鏈DNA分子，單鏈DNA分子不發生超伸長轉變，僅在下降段起始會出現急劇轉變現象;并且在裂斷前出現一次由轉變指數β2表征的和緩轉變，且β2遠小于雙鏈DNA情形．在單鏈情形下，涉及到一個初始剛度為k0的軟彈簧和一個剛度為k2的硬彈簧，以及強化伸長x2、張力峰值fm和 裂斷坡度kb，這5個特性常數可由擬合顯式直接表達式(6)～(7)和測試數據得到．例如，通過擬合Smith等［8］的數據可給出如下特性常數:

由于缺乏裂斷下降段的測試數據，為簡化起見，這里取kb=0，這意味著在張力峰值fm后出現理想屈服行為．與上述測試數據的擬合情況如圖3所示，圖中張力y的單位為pN，伸長x的單位為nm/bp．單鏈DNA數據(·)引自文獻［8］，雙鏈DNA數據(x)引自文獻［16］．為清晰起見，這里只示出文獻［8］中的一些代表點(其他未示出點密布在示出點周圍)．基對數目取為 48．5 kbp．在該方面，Smith 等［8］報道過的自由連接鏈模型可很好地符合測試數據．

圖3 單、雙鏈DNA分子測試數據的擬合Fig．3 Matching test data for dsDNA and ssDNA

從上述兩個剛度值明顯可見，單鏈DNA分子的彈性依然是高柔度與高剛度的組合，不過，高剛度與低剛度的比值不再如雙鏈DNA分子情形下那樣大．此外，轉變指數β2也不再很大．因此，單鏈DNA分子在兩個軟硬彈簧之間的轉變不再那么急劇，而變得較為和緩．

3 結束語

本工作在不依賴于DNA分子子結構細節的普遍直接意義上，通過統一形式的精確顯式張力-伸長表達式給出了表征DNA彈性非線性的完整內蘊常數組．這些常數代表了DNA分子張力-伸長曲線的內在幾何特征．非零常數a1和b1代表了雙鏈DNA分子伸長行為的獨特特征，即從B-DNA到S-DNA的超伸長轉變，而a1和b1均為0的情形代表了單鏈DNA分子的伸長行為．此外，轉變指數β1和β2表征了高柔度和高剛度之間的急劇轉變．一般而言，DNA彈性非線性的內蘊特征可由前述揭示的9個特性常數所表征．了解這些常數如何關聯于雙螺旋和基序列構造，以及在建立9個特性常數相互聯系基礎上的物理研究具有極其重要的意義．

DNA分子的大彈性變形模式包括伸長、彎曲、扭轉以及這三種模式的組合等．本工作基于唯象途徑研究了DNA分子的伸長變形模式．結合近期相關研究中引入的統一方法，預期可將處理伸長模式的主要思想和方法推廣到處理DNA分子的其他非線性變形模式，包括彎曲、扭轉以及伸長與扭轉的組合等，研究結果將另行報道．

致謝 作者對肖成念在繪圖等方面的協助表示感謝．

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DNA Elastic Nonlinearities:Remarkable Combination of High Compliance and High Rigidity

XIAO Heng
(Shanghai Institute of Applied Mathematics and Mechanics，Shanghai University，Shanghai 200072，China)

Q 615;O 343

A

1007-2861(2012)05-0441-07

10．3969/j．issn．1007-2861．2012．05．001

2012-07-18

211工程科研啟動基金資助項目(A15B00209032)

肖 衡(1963～)，男，教授，博士生導師，博士，研究方向為材料建模與結構安全．E-mail:xiaoheng@shu．edu．cn