關帝山天然次生華北落葉松林林下更新特征研究

閆 茹

（山西農業大學園藝學院，山西太谷030801）

在全球環境加速惡化及其嚴重威脅人類社會可持續發展的今天，森林作為陸地重要的生態系統，它的可持續經營受到人們的重視。如何保護現有的森林生態系統，綜合治理和恢復已退化的森林生態系統，以及重建可持續發展的人工生態系統，已成為擺在人類面前的重要問題[1]。對林下幼苗更新規律進行研究，對確定促進更新和恢復的有效措施、進行人工撫育、加速天然林的恢復有著重要的意義[2]。

以華北落葉松（Larix principis-rupprechtii Mayr）為優勢樹種的針葉林，是華北高海拔地帶代表性的森林類型，也是山西高中山針葉林帶最主要的森林類型[3]。華北落葉松林為典型的寒溫性落葉針葉林，主要分布在1 500～2 700 m的海拔范圍。山西從20世紀50年代起，對這一森林類型進行過不同程度的撫育間伐，有的林分遭到了人為濫伐，使其呈現出不同的更新動態特征。

本試驗以關帝山天然次生華北落葉松林為研究對象，選擇并設置樣地，研究林下更新特征及更新幼樹、幼苗的格局特征，以了解天然次生針葉林更新動態中的規律，解釋森林更新過程中的一些重要的生態學現象，也為更好地進行天然針葉林可持續經營管理提供科學理論依據[4]。

1 材料和方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于山西省西部呂梁山脈中段的關帝山林區（111°24′～111°37′E，37°45′～37°59′N）。該區年均氣溫4.3℃，1月平均氣溫-10.2℃，極端最低氣溫-29.1℃；7月平均氣溫17.5℃，極端最高氣溫38.5℃。無霜期為100～130 d。年均降水量450～700 mm，其中，65%降水集中在6—8月。土壤為山地棕壤[5-7]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 在研究區內選擇立地條件相似、林分密度不同的華北落葉松林，設置3塊樣地，樣地面積為20 m×20 m。

1.2.2 樣地基本情況 3塊樣地的基本情況如表1所示。

表1 樣地基本情況

1.3 調查方法

1.3.1 林冠層樹種調查 對林冠層分別樹種進行每木檢尺，測定胸徑，同時測定立木的坐標，并選取平均木測定其樹高。對于新伐樁，先直接測定記錄其直徑，然后再依據樣木換算成胸徑[8]。

1.3.2 更新幼樹調查 根據研究區林分平均直徑結構特征，將直徑10 cm以下、樹高2 m以上的樹木記錄為更新幼樹。分別樹種進行每木檢尺，測定胸徑，并測定其坐標位置。

1.3.3 更新幼苗調查 本研究中，將樹高2 m以下的樹木記錄為更新幼苗。在每個5 m×5 m網格內的左下方設置1 m×1 m的小樣方，查小樣方內更新幼苗數，并測定其高度，調查幼苗年齡。

1.4 數據分析方法

1.4.1 更新幼苗的統計分析 依據每個小樣方調查數據，分別統計更新幼苗的種類株數，由此計算樣地不同種類更新幼苗密度。并依據幼苗株數計算樣地更新幼苗組成比例[9]。

1.4.2 更新幼樹的分布特征分析 從統計學來看，當幼樹指數（S2/X）即變量的方差與平均數的比值為1時，表示研究的變量呈隨機分布格局；當S2/X＜1時，為均勻分布格局；當S2/X＞1時，為聚集分布格局[10]。本研究對更新幼樹，分別樹種計算S2/X值，由此估計更新幼樹的分布特征。

2 結果與分析

2.1 林下更新幼樹和更新幼苗的組成比較

樣地L-1中，更新幼樹密度為1 075株/hm2，樺樹占優勢，占總株數的74%，占總胸高斷面積的72%，胸徑變動范圍為0.6～7.3cm，平均3.4 cm。遼東櫟在株數上占第2位，占總更新幼樹的14%，在總胸高斷面積上占第3位，占12%，但平均胸徑相對較小，只有3 cm，變動范圍為2.0～3.5 cm。華北落葉松更新幼樹在株數上占第3位，占總株數的12%，但胸徑相對較大，為5.8 cm，胸高斷面積占總的15%。林下更新的幼苗總密度為2 575株/hm2，其中，針葉樹更新幼苗主要為華北落葉松幼苗，密度1 775株/hm2，株數組成占73%；闊葉樹更新幼苗為樺樹和遼東櫟，占總株數的 27%（表 2）。

表2 林下更新幼樹及各齡級幼苗株數統計

樣地L-2中，更新幼樹密度為350株/hm2，樺樹占優勢，占總株數的86%，占總胸高斷面積的78%，胸徑變動范圍為0.5～7.8 cm，平均3.7 cm。華北落葉松在株數上占第2位，占總株樹的14%，胸徑較大，為4.4cm，胸高斷面積占總的22%。更新幼苗密度為900株/hm2，針葉樹主要更新的為華北落葉松，密度為675株/hm2，占總株數的75%；闊葉樹更新的幼苗占總株數的25%，樺樹、遼東櫟各占闊葉樹總株數的44%和56%。

樣地L-3中，有大量的更新幼樹，密度為2 575株/hm2，遼東櫟占優勢，占總株數的46%，占總胸高斷面積的41%，胸徑變動范圍為1.1～4.3 cm，平均2.9 cm。云杉在株數上占第2位，占總株樹的32%，占總胸高斷面積的第1位，占47%，胸徑相對較大，為6.1 cm。樺樹更新幼樹在株數上占第3位，占總株數的20%，平均胸徑只有2 cm，變動范圍為0.8～2.5 cm，胸高斷面積占總的8%。另外，還有華北落葉松幼樹1株。林下更新幼苗密度為1 900株/hm2，針葉樹更新為華北落葉松和云杉。華北落葉松更新幼苗5株，云杉更新幼苗64株，占總株數的84%，有少量的樺樹和遼東櫟更新幼苗，占總株數的9%。

從以上分析看，不同冠層密度林分中，林下針葉樹更新幼樹所占比例隨冠層密度的增大而增大。但隨林冠層密度的增大，華北落葉松更新幼苗的數量逐漸減少，而云杉更新幼苗逐漸增多。

2.2 林下更新幼苗的年齡結構及生長比較

由表2可知，樣地L-1中，針葉樹更新幼苗主要為華北落葉松，華北落葉松幼苗的94%為5 a生以下，其中，52%的幼苗為1a生，苗高2～3 cm，生長細弱；2 a生幼苗占21%，苗高 3～5 cm；3，4 a生幼苗分別占10%和11%，苗高5～8 cm；5 a生以上的更新幼苗只有6%，年齡最大的為11 a生，苗高45 cm。闊葉樹更新幼苗為樺樹和遼東櫟，占27%，其更新幼苗基本為5a生以下的小苗。

樣地L-2中，針葉樹更新幼苗主要為華北落葉松，全部為5 a生以下的幼苗，其中，1 a生幼苗占11%，苗高2～3 cm，生長細弱；2 a生幼苗占26%，苗高3～5 cm；4 a生幼苗占63%，苗高5～8 cm。闊葉樹大部分為2 a生以下的幼苗。

樣地L-3中，針葉樹更新主要為華北落葉松和云杉。1a生華北落葉松更新苗密度為50株/hm2，苗高2～3 cm，生長細弱；3 a生為75株/hm2，苗高4～6 cm。云杉沒有1 a生更新苗，2 a生的占16%，苗高3～5 cm；3 a生幼苗占6%，苗高4～6 cm；5 a生以上的更新苗占78%，年齡最大的為14 a生，苗高65 cm。有少量的樺樹和遼東櫟更新幼苗，大部分為4 a生以上的幼苗。

從更新幼苗的年齡結構及生長情況看，華北落葉松更新幼苗呈現相對簡單的年齡結構，即以4 a生以下幼苗為主，所占比例高達95%，多數幼苗只有2～8 cm高，5 a生以上的幼苗很少，占5%，年齡最大的幼苗為11 a生，苗高45 cm。云杉幼苗的年齡結構相對連接，4 a生以下幼苗比例為22%，5 a生以上的更新苗占78%，年齡最大的為14 a生，苗高65 cm。闊葉樹更新幼苗大部分為2 a生以下的幼苗。更新幼苗的年齡結構及幼苗高度均存在缺失現象，華北落葉松表現的尤為明顯，缺少幼苗到幼樹的過渡階段。

2.3 用S2/X值表示更新幼樹的分布特征

每個樣地16個5 m×5 m的小樣方，對小樣方胸高直徑分布進行分別計算（表3）。

表3 小樣方更新幼樹直徑分布 cm2/25 m2

對更新幼樹，分別樹種計算S2/X值，由此估計其分布格局。格局指數分析結果（表3）表明，3個樣地更新幼樹的S2/X值均大于1，表明更新幼樹表現為聚集分布格局。

從3個樣地更新幼樹分布結果看，更新幼樹中的優勢樹種呈明顯聚集分布。在研究樣地的一個區域，同一樹種的幼樹多集中分布，而在另一區域散生或沒有分布。不同樹種的幼樹則鑲嵌分布。華北落葉松一般斷面積較大，分布相對零散。單株斷面積較大的云杉個體，通常在較大的區域尺度上呈聚集分布，單株斷面積較小的個體，則在較小尺度區域集中分布。而樺樹和遼東櫟則是單株斷面積較小，但數量很多，聚集分布明顯。

3 結論與討論

本研究的華北落葉松林多呈單層林。從不同冠層密度樣地可以看出，林下更新幼苗主要以針葉樹（華北落葉松、云杉）為主，隨著冠層密度增加，華北落葉松更新苗逐漸減少，而云杉更新苗增多。有研究表明，不同密度的林分中，華北落葉松更新苗密度有很大差異，較密林分中更新苗很少見，在稀疏林分或開闊林地松更新苗較多[10-11]。

從更新幼苗的年齡結構及生長情況看，云杉幼苗的年齡結構相對連接，華北落葉松更新幼苗均呈現相對簡單的年齡結構，說明針葉樹尤其是華北落葉松缺少幼苗到幼樹的過渡階段。因為在自然狀態下，華北落葉松5 a以上植株生長加快，只要在幼齡期能獲得較好的生存條件，就有戰勝競爭者而成為林分優勢種的可能[12]。但是，其結實周期較長，一般3～5 a，幼樹在5 a生樹齡以前根系及地上部分生長緩慢，抗旱性較弱，又不耐陰，在較密的林冠下難以更新[13-14]，常被云杉等耐陰樹種所更替。

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