東海區短鱷齒魚攝食生態的初步研究

徐開達, 金海衛, 盧占暉, 潘國良, 朱增軍

(浙江省海洋水產研究所, 浙江省海洋漁業資源可持續利用技術研究重點實驗室, 農業部重點漁場漁業資源科學觀測實驗站, 浙江 舟山 316004)

東海區短鱷齒魚攝食生態的初步研究

徐開達, 金海衛, 盧占暉, 潘國良, 朱增軍

(浙江省海洋水產研究所, 浙江省海洋漁業資源可持續利用技術研究重點實驗室, 農業部重點漁場漁業資源科學觀測實驗站, 浙江 舟山 316004)

根據2008年5月～2009年2月“東海區主要漁場重要漁業資源的調查與評估(26°00′～ 35°00′N,120°00′～126°30′E)”課題調查的漁獲樣品, 對東海區短鱷齒魚(Champsodon snyderi)的攝食生態進行了初步研究。結果表明： 東海區短鱷齒魚屬于浮游動物食性, 兼食游泳動物; 其主要餌料生物為太平洋磷蝦(Euphausia pacifica)、細螯蝦(Leptochela gracilis)、七星底燈魚(Benthosema pterotum)和麥氏犀鱈(Bregmaceros macclellandi); 主要食物種類的優勢度隨體長段不同而變化, 食物種類分化明顯, 符合“最佳攝食理論”; 短鱷齒魚食物種類的季節替代明顯, 更替率尤以春季為高, 達 100%, 其余三季相對接近; 不同區域出現的餌料生物的種類自北而南遞增, 區域間食物種類的相似性系數均低于 50%, 表明短鱷齒魚食物種類的區域差異明顯, 其中又以北部與其他兩區的差異最大; 短鱷齒魚的年空胃率為16.34%, 不同季節、區域和體長組的空胃率變動幅度也較小; 短鱷齒魚的年平均胃飽滿指數為27.13‰,四季呈高低相間分布, 并以冬季最高春季最低; 平面分布與空胃率態勢相同, 自北而南遞增, 不同體長組的胃飽滿指數差距甚小。

東海區; 短鱷齒魚(Champsodon snyderi); 攝食生態; 時空變化

短鱷齒魚 Champsodon snyderi Franz)屬鱸形目(Perciformes), 鱷齒魚科(Champsodontidae), 鱷齒魚屬(Champsodon), 是一種暖水性底層小型魚類。分布于印度尼西亞, 菲律賓, 中國的東海、南海及日本海域, 是東海區許多肉食性魚類的優勢食物種類之一,在生態系統食物鏈的能量轉換中起著承上啟下的重要作用。過去, 由于其利用價值的低廉而普遍不被關注, 僅有少量報道介紹過短鱷齒魚的數量分布以及資源狀況等[1-4], 對其食性的研究更是空白。

20世紀后期以來, 隨著東海區魚類群落結構的變化, 小型魚類在魚類群落中地位逐漸升高, 尤其是短鱷齒魚, 已成為東海魚類群落中的主要優勢種[5-6]。而且短鱷齒魚也是東海區某些大型經濟魚類最為主要的食物來源之一[7-8]。 基于其在東海魚類群落以及食物網中日趨重要的地位與作用, 根據“東海區主要漁場重要漁業資源的調查與評估”課題調查的漁獲樣品, 對短鱷齒魚的攝食生態進行研究, 以期了解目前東海區短鱷齒魚的攝食對象以及不同因素對攝食活動的影響, 為今后研究短鱷齒魚的生物學動態特征及東海區魚類食物關系現狀等提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料來源

本研究用材料采自2008年5月、8月、11月和2009年2月進行的東海區4個航次大面調查的雙拖網和桁桿拖蝦網的漁獲樣品。將調查海域分為 3個區 域 ： 北 部 水 域 (32°30′～ 35°00′), 中 部 水 域(29°30′～32°30′), 南部水域(26°00′～29°30′), 調查區域詳見圖1。共采集短鱷齒魚樣本551尾。

1.2 樣本分布

體長為 30～107 mm, ＜50 mm： 145 尾, 51～60 mm： 169尾, 61～70mm： 117尾, ＞70 mm： 120 尾, 平均體長61.20 mm; 體質量為0.31～16.00 g, 平均體質量2.36 g; 區域分布為： 北部34尾、中部270尾、南部247尾; 季節分布為： 春季88尾、夏季125尾、秋季141尾和冬季197尾。

1.3 樣本分析

樣本經基本生物學測定后, 摘取消化道, 然后將摘取的消化道置于8%的福爾馬林液中固定。胃含物分析時, 先用吸水紙吸去消化道表面水分, 在電子天秤上稱出整個消化道質量。然后剝離消化道, 在電子天秤上稱出去除食物后的消化道質量, 采用去皮法得出食物質量。在體視顯微鏡下鑒別餌料生物種類并分別計數, 對能稱質量的食物進行稱質量,同時記錄食物的消化程度。食物鑒別時,盡量鑒定到最低分類階元。攝食強度根據《海洋調查手冊》規定[9], 分為5級：

0級——空胃;

1級——胃內有少量食物, 其體積不超過胃腔的1/2;

2級——胃內食物較多, 其體積超過胃腔的1/2;

3級——胃內充滿食物, 但胃臂不膨脹;

4級——胃內充滿食物, 胃臂膨脹變薄。

圖1 東海采樣地點示意圖Fig. 1 Location of sampling stations in the East China Sea

相對重要性指數(IRI)=(W+N)F

IRI百分比(%)=(IRI／∑IRI)×100

種類增補率(%)=新增種類數占總種類數的百分比

種類減少率(%)=消失種類數占中種類數的百分比

式中：W為各食物成分的質量百分比,N為各食物成分的個數百分比,F為出現頻率;a、b分別為樣本中出現的種類數;c為a、b兩樣本的共有種。

本研究在分析時應用了一些統計學的方法, 用單因素方差分析和卡方檢驗來分析短鱷齒魚的食物類群、攝食等級、空胃率和平均飽滿指數的季節、區域和不同體長組之間的變化。在作方差分析前先將數據進行對數變換, 經Bartlett檢驗變化后的數據是否滿足方差齊性要求[12]。

1.5 食物更正質量

由于食物中多數浮游生物質量難以用稱量法正確稱量, 作者對本研究中出現的難以正確稱量的浮游生物按類分別進行質量表征。表征后質量見更正質量表(表1)。

2 結果

1.4 數據處理

各食物成分的質量分數W(%)、個數百分比N(%)、出現頻率F(%)、出現頻率百分組成(%)、飽滿指數(‰)[10]、空胃率(%)以及相對重要性指數(IRI)[11]采用以下公式進行計算：

2.1 食物種類

2.1.1 種類組成

東海區短鱷齒魚攝食的食物, 至少有14大類79種。各種食物的質量百分比、個數百分比、出現頻率和相對重要性指數如表2所示。

表1 餌料生物的更正質量Tab. 1 The correct weight of food organism

從表 2可知, 短鱷齒魚食物種類中,IRI值大于10的只有7種, 超過100的僅太平洋磷蝦(Euphausia pacifica)和細螯蝦(Leptochela gracilis)兩種。它們的IRI值分別為1259.19和268.57,IRI百分比值分別為56.54%和17.59%, 累計74.13%。其中太平洋磷蝦是最主要的食物種類, 無論質量百分比、個數百分比和出現頻率均遠超于其他食物種類。

此外, 魚類中的七星底燈魚(Benthosema pterotum)和麥氏犀鱈(Bregmaceros macclellandi)雖然IRI值較低(個數少、出現頻率低), 但是質量百分比分別達太平洋磷蝦的53.28%和66.67%, 接近或超過細螯蝦。從營養學的角度衡量, 也應屬于重要食物種類。

2.1.2 時空分布

春季, 短鱷齒魚的食物中IRI值超過100的僅太平洋磷蝦和細螯蝦兩種, 它們的IRI百分比值分別為35.29%和28.90%; 夏季短鱷齒魚的食物中,IRI值超過100的也僅太平洋磷蝦和細螯蝦兩種, 它們的IRI百分比值分別為27.08%和27.11%; 秋季短鱷齒的魚食物中,IRI值超過100的除上述兩種外還有細足法蟲戎和七星底燈魚, 它們的IRI百分比值依次為15.96%、12.81%、18.98%和10.19%; 冬季短鱷齒魚的食物中,IRI值超過100的雖然還是太平洋磷蝦和細螯蝦兩種, 但它們的%IRI(IRI百分比)值高低懸殊,分別為 79.65%和 6.86%, 太平洋磷蝦占絕對優勢。另外, 麥氏犀鱈的IRI值雖然只有 92.42, 但質量百分比卻占到17.65%, 相等于太平洋磷蝦。

短鱷齒魚食物種類數的季節和區域分布如表 3所示。食物中出現的種類數以夏季最多, 春季最少。食物種類的季節替代明顯, 更替率尤以春季為高,達100%, 其余三季相對接近。不同區域出現的種類數自北而南遞增, 區域間種類的相似性系數均低于50%, 表明短鱷齒魚食物種類的區域差異明顯, 其中又以北部與其他兩區的差異最大。

2.2 食性及變化

2.2.1 食物類型

東海短鱷齒魚食物類群中排前4位的是磷蝦類、長尾類、魚類和端足類。其中又以前3位較為重要。它們的各項指標如表 4所示。短鱷齒魚的食物類群中, 相對重要性指數磷蝦類為第一位, 以下依次為長尾類和魚類; 質量百分比以魚類為首位, 長尾類居次; 出現頻率百分組成以磷蝦類和長尾類居高,端足類隨后; 個數百分比則以磷蝦類第一, 端足類第二。

根據短鱷齒魚食物類群的不同生態類型, 可分為游泳動物(魚類、長尾類和頭足類)、底棲動物(短尾類、口足類、等足類、漣蟲類和鉤蝦類)和浮游動物(除前述以外的所有類別加浮游十足類)3種。它們的IRI值分別是407.38、4.05和1815.49,IRI百分比分別是 18.29%、0.18%和 81.52%; 出現頻率百分組成依次為 20.01%、3.39%和 76.60%; 質量百分比依次為 72.37%、1.46%和 26.17%; 個數百分比依次為9.15%、4.04%和86.81%。用相對重要性指數和出現頻率百分組成衡量東海短鱷齒魚的食性類型, 可以認定短鱷齒魚為浮游動物食性, 兼食游泳動物。但是,如若用質量百分比來衡量則相反, 為游泳動物食性,兼食浮游動物。

表2 東海短鱷齒魚食物種類組成及重要性指數Tab. 2 The constituent of food species and its IRI of C. snyderi in the East China Sea

續表2

表3 東海短鱷齒魚食物種類數的時空分布Tab. 3 The season and spatial distribution of food species of C. snyderi in the East China Sea

表4 東海短鱷齒魚主要食物類群Tab. 4 The main constituent of food groups of C. snyderi in the East China Sea

2.2.2 季節變化

短鱷齒魚食物中, 四大食物類群各項指數的季節變化如表5所示。由表5可知, 主要食物類群中的磷蝦類和長尾類與主要食物種類太平洋磷蝦和細螯蝦的相對重要性指數季節變化有很高的擬合度, 春、夏、秋3季兩食物類群的相對重要性指數差距不大,冬季則以磷蝦類占絕對優勢。

短鱷齒魚食物的質量百分比除春季外, 其他 3季以魚類為高, 長尾類居次; 個數百分比春冬季以磷蝦類為高, 長尾類居次, 夏秋季則以端足類為高,磷蝦類居次; 相對重要性指數春季以磷蝦類和長尾類為高, 夏秋季四大類群分布相對較勻, 冬季以磷蝦類獨占優勢。

經卡方檢驗表明： 磷蝦類(x2=14.58,P＜0.005)、長尾類(x2=113.29,P＜0.005)和端足類(x2=72.28,P＜0.005)的IRI百分比都有極顯著的季節變化, 而魚類(x2=3.47,P＞0.005)的IRI百分比的季節變化不明顯。

表5 東海短鱷齒魚主要食物類群各項指數的季節變化Tab. 5 The seasonal changes of indexes of main constituent of food groups of C. snyderi in the East China Sea

2.2.3 體長變化

短鱷齒魚重要食物類群各項指數隨體長的變化狀況如表6所示, 不同體長組重要食物類群各項指數的區別明顯。就總體而言, 磷蝦類的各項指數隨體長的增長而遞減, 特別是質量百分比從高到低相差8倍多。魚類則相反, 各項指數隨體長的增長而遞增, 特別IRI百分比, 從低到高相差近3倍。短鱷齒魚在體長達 40 mm后, 開始攝食七星底燈魚和天竺鯛。體長達60 mm后食物中麥氏犀鱈出現, 70 mm后麥氏犀鱈在食物中的比例迅速增加,并替代七星底燈魚成為食物魚中的主要成分。相對于前兩類, 長尾類不同體長組各項指數的差距較小。

經卡方檢驗表明： 磷蝦類(x2=1.46,P＞0.005)的IRI百分比隨體長組不斷降低, 而長尾類(x2=2.03,P＞0.005)的IRI百分比隨體長組不斷增加, 但兩者變化均不明顯。而魚類(x2=94.81,P＜0.005)的IRI百分比隨體長組變化有極顯著變化。

表6 東海短鱷齒魚重要食物類群各項指數的體長變化Tab. 6 The variation of indexes of important food groups in different body length of C. snyderi in the East China Sea

2.3 攝食強度

2.3.1 攝食等級

短鱷齒魚不同季節、區域和體長的攝食等級分布分別如圖2、圖3和圖4所示。四季中, 以冬季攝食最充分, 春季次之, 秋季最差, 約有60%魚處空胃或饑餓(0和1級)狀態。平面分布上, 以中北部攝食充分, 有 40%以上的魚處飽胃(3和 4級)狀態, 南部僅占26%。不同體長組的魚, 個體越大空胃或饑餓的比例越低。單因子方差分析表明, 攝食等級與不同季節、區域和體長組 3者之間均無顯著性差異(P＞0.05)。

2.3.2 空胃率和胃飽滿指數

圖2 各季節短鱷齒魚的攝食等級百分比Fig. 2 Percentage of feeding rank for each season of C.snyderi

圖3 各區域短鱷齒魚的攝食等級百分比Fig. 3 Percentage of feeding rank for each area of C. snyderi

圖4 各體長組短鱷齒魚的攝食等級百分比Fig. 4 Percentage of feeding rank for each body length of C.snyderi

各季節、區域和體長組的平均胃飽滿指數及空胃率如圖5、圖6和圖7所示。短鱷齒魚的年空胃率16.34%, 其高低隨季節、區域和體長不同而有所變動。四季分布呈冬春低夏秋高狀態, 季節變化顯著(F=11.29,P＜0.05); 平面分布自北而南遞增, 區域變化不顯著(F=7.32.29,P＞0.05); 不同體長組的空胃率先呈自小而大下降態, 當體長大于70 mm后又呈上升態, 不同體長組之間空胃率變化顯著,(F=34.21,P＜0.05)。

圖5 各季節短鱷齒魚的平均飽滿指數和空胃率Fig. 5 Mean stomach fullness index and percentage of empty stomach for each season of C. snyderi豎線表示標準誤差(圖6,圖7同)vertical indicates SE (the same as Fig.6, Fig.7)

圖6 各區域短鱷齒魚的平均飽滿指數和空胃率Fig. 6 Mean stomach fullness index and percentage of empty stomach for each area of C. snyderi

短鱷齒魚的胃飽滿指數最高 277.16‰, 年平均胃飽滿指數27.13‰。其中10.01‰～20‰的占20.53%,20.01‰～50‰的占19.65%, 大于50‰的占11.92%。四季呈高低相間分布, 并以冬季最高春季最低。平面分布與空胃率態勢相同, 自北而南遞增。不同體長組的胃飽滿指數差距甚小, 體長 60 mm 前略高于 60 mm后。胃飽滿指數與季節、區域和體長組之間均為顯著性差異(P＞0.05)。

圖7 不同體長組短鱷齒魚的平均飽滿指數和空胃率Fig. 7 Mean stomach fullness index and percentage of empty stomach for each baby length of C. snyderi

3 討論

3.1 食性變化

魚類的攝食習性隨著生長發育發生轉變的現象是生物學普遍規律, 但不同的魚種有著不盡相同的表現形式[8]。東海短鱷齒魚以太平洋磷蝦、細螯蝦和七星底燈魚、麥氏犀鱈為主要食物組成。短鱷齒魚在體長小于60 mm階段以磷蝦和細螯蝦為主食, 體長達 60 mm后魚類比例明顯增加。大于70 mm, 食物中魚類的相對重要性指數迅速上升并替代最主要的種類——太平洋磷蝦, 成為短鱷齒魚的主食。因此60～70 mm體長組是短鱷齒魚食性轉折點, 隨著捕食器官的完善和捕食能力的增強, 餌料的種類和大小發生變化。此現象符合“最佳攝食理論”[13], 而且這種食物轉換現象的出現對于擴大種群的餌料基礎、滿足不同發育階段魚類的餌料需求以及緩和它們對有限餌料資源的競爭都是十分有利的[14-16]。

魚類的食性類型按不同指數衡量常常會得出不同的結果[17], 短鱷齒魚也不例外。根據短鱷齒魚食物中浮游動物的個數百分比、出現頻率百分組成以及相對重要性指數大大高于游泳動物, 以及作為主要食物來源的太平洋磷蝦和細螯蝦均屬浮游動物, 加之可辨認的79種食物種類中浮游動物有53種, 占總種數的 67.09%等多方因素, 筆者認為用質量百分比來衡量短鱷齒魚的食性有失偏頗。東海區短鱷齒魚應屬于浮游動物食性, 兼食游泳動物。

3.2 食物組分變化

短鱷齒魚的食物種類組成雖然較多, 但主要種類突出, 食物份額高。而且主要食物種類的優勢度隨體長組不同而變化, 食物種類分化明顯, 說明短鱷齒魚對食物具一定的選擇性。

根據徐兆禮[18]的研究, 太平洋磷蝦為東海磷蝦類的優勢種, 豐度分布以春夏高冬秋低。而在短鱷齒魚的食物中, 冬季由于水域中其他浮游動物貧乏,太平洋磷蝦成為餌料的絕對優勢種。春季來臨, 伴隨著水溫的回升, 水體中浮游動物的種類增多豐度加大, 直至夏秋, 水域中橈足類、端足類、浮游幼蟲等各類浮游動物繁盛, 逐步分散了太平洋磷蝦的攝食壓力, 其餌料重要性指數逐季降低。短鱷齒魚食物的組分受生境中食料生物的分布及消長影響。

本研究表明, 短鱷齒魚食物種類的季節更替和區域差異明顯。特別是北部海域, 與其他兩區的種類相似性系數很低, 這除了與北部的樣本數少有關外,應該還與海域食物種類的自然分布差異有很大關聯。短鱷齒魚的食物種類中有67%為浮游動物, 根據以前的調查研究[19], 黃海南部的浮游動物組成明顯比東海簡單, 而本調查區的北部海域正位于黃海南部,故而北部海域的食物種類明顯偏少。此外, 本研究樣本均取自四季大面調查, 北部樣本數的稀少也與短鱷齒魚自然資源的分布狀況相符, 研究短鱷齒魚的主要分布區域在調查區的中南部。

3.3 攝食強度變化

短鱷齒魚的攝食強度變化與其本身繁殖生物學特性關系密切。Olaso等[20]認為, 魚類在產卵期和產卵前期, 發育的性腺會占據一定的體腔空間, 從而導致攝食強度的降低。而短鱷齒魚在秋季產卵盛期,盡管生境中餌料生物量達四季最高, 但處空胃或饑餓狀態的魚數量卻為四季最高。這一點恰好驗證了Olaso的這一觀點。繁殖期過后, 為替補能量, 短鱷齒魚的索餌活動馬上增強, 故而其冬季的空胃率為四季最低, 飽胃率和胃飽滿指數達四季最高水平。

短鱷齒魚的總平均空胃率為16.34%。不同季節、區域和體長的空胃率變動幅度也較小, 基本在10%～20%, 這與其攝浮游動物的食性相符。

致謝： 薛利建、朱增軍、賀舟挺、李振華、蔣日進、張亞洲等同志協助完成胃含物分析的成樣品收集、數據錄入等工作, 在此特表謝忱。

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Preliminary study on feeding ecology of Champsodon snyderi in East China Sea region

XU Kai-da, JIN Hai-wei, LU Zhan-hui, PAN Guo-liang, ZHU Zeng-jun
(Marine Fishery Institute of Zhejiang Province, Key Laboratory of Sustainable Utilization of Technology Research for Fishery Resource of Zhejiang Province, Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources for Key Fishing Grounds, Ministry of Agriculture, China , Zhoushan 316004, China)

Dec., 16, 2010

East China Sea region; Champsodon snyderi; feeding ecology; temporal and spatial variation

The feeding ecology of Champsodon snyderi in the East China Sea region was investigated based on the material from the survey of the East China Sea region from May 2008 to February 2009. The results showed that C.snyderi could be classified as a zooplankton carnivorous predator, as well as fed on nekton; the main food species of C. snyderi include Euphausia pacifica, Leptochela gracilis, Benthosema pterotum and Bregmaceros macclellandi.The dominance of main food species changed with changes in body length, and the species of food constituent were different obviously, which is consistent with the “optimum foraging theory”. The seasonal changes of food species were obvious. The replacement rate reached the highest of 100% in spring and close among other three seasons. The species of food constituent were increased from the north to the south. The similarity index was all below 50%between areas, suggesting that the regional differences of the species of food constituent were very significant. The difference between the north and other two areas was the most. The yearly empty stomach rate of C. snyderi was 16.34%. The changes of empty stomach rate in different seasons, areas and body length groups were little. The yearly mean stomach fullness index was 27.13‰. The rate was the highest in winter and lowest in spring, increased from the north to the south, but was very close among different body length groups.

S931

A

1000-3096(2012)07-0079-10

2010-12-16;

2011-05-18

國家科技支撐計劃資助項目(2007BAD43B01); 浙江省科技廳科計劃公共服務資助項目(2009F20011, 2010F30001)

徐開達(1981-), 男, 浙江普陀人, 工程師, 碩士, 主要從事漁業資源與生態方面的研究, 電話： 0580-3013437, E-mail： xukaida@126.com; 金海衛, 通信作者, E-mail： jinhaiwei@yahoo.com.cn

(本文編輯：譚雪靜)