黃脊雷蓖蝗胚胎發育階段的劃分

趙 琴,賀一原

(1.中南林業科技大學昆蟲行為與進化生態學實驗室,中國 長沙 410004；2.賀州市林業局,中國 賀州 542899)

黃脊雷蓖蝗RammeacriskiangsuTsai又名黃脊竹蝗,屬直翅目(Orthoptera)蝗總科(Aeridoidea)網翅蝗科(Arcypteridae)竹蝗亞科(Ceracrinae),是東洋區特有的昆蟲種類,主要分布于湖南、湖北、四川、重慶、廣東、廣西、江西、福建、江蘇、浙江、安徽、云南等地[1]. 已知其寄主植物有25種,主要危害毛竹Phyllostachyspubescens、青皮竹Bambusatextilis等,為重要的林業害蟲[2-5]. 黃脊雷蓖蝗為不完全變態昆蟲,1年發生1代,以卵在土壤內越冬. 其越冬卵于4月下旬至5月下旬孵化,5月中旬為孵化盛期,6月中旬為孵化末期[6]. 蝗蝻共5齡,1齡跳蝻出土后,群集在矮嫩小竹及雜草上取食,2齡開始分散并漸上大竹.3齡即全部上大竹為害.成蟲7月下旬開始羽化,并交配,8月下旬至9月下旬為成蟲產卵期,一些成蟲產卵期可延遲至10月,發育很不整齊.成蟲選擇向陽山腰、山谷間的茂密竹林附近和柴草稀少、土壤疏松、含水量20%左右的地方聚集產卵,每個雌蝗產卵可達6塊左右[7].

卵期是昆蟲胚胎發育的時期,也是個體發育的第一階段. 昆蟲的卵期長短因種類、季節及環境條件的不同而異,短的只有幾小時,如家蠅Muscadomestica在35 ℃條件下,卵僅需6～8 h就可孵化為幼蟲[8]；而卵期長的可達數月或更長,如黃脊雷蓖蝗,在湖南卵期在8個月以上[9]. 胚胎發育(embryonic development)(又稱卵內發育)大致可分為卵裂、胚盤形成、胚帶形成、胚膜形成、胚層形成、胚體分節、附肢形成、胚動、體壁形成及背合等若干階段. 在昆蟲胚胎發育過程中,有些發育現象實際上是同步進行的,通常將昆蟲的胚胎發育粗分為原足期(protopod phase)、多足期(polypod phase)、寡足期(oligopod phase)和無足期(absencepod phase)等幾個階段[10]. 為了給黃脊雷蓖蝗的發生期預測預報提供基礎,本文觀察了其各胚胎發育階段的形態,并將其胚胎發育劃分為10個階段.

1 材料與方法

1.1 供試材料

黃脊雷蓖蝗的卵塊于2005年3月采自湖南桃江(28.5°N, 112.1°E),其孵化若蟲置于養蟲籠(長×寬×高:30 cm×22 cm×30 cm)內(60頭/籠),于溫度為(25±1) ℃、光周期為LD 12: 12 h的人工氣候室(寧波江南儀器廠,GX-HE302-300)飼養,以栽培的扁穗雀麥BromuscatharticusVahl和毛竹的葉片飼養. 扁穗雀麥和毛竹枝條插入盛水的廣口瓶(100 mL),隔日更換1次. 成蟲羽化后于相同條件下集團飼養(20～30對/籠),并于養蟲籠內放置盛有消毒后河沙的塑料盒(直徑16 cm, 高9 cm)供成蟲產卵.更換飼料時收集所產卵塊,獲得的卵塊于產卵當日轉移至墊放有脫脂棉和濾紙的培養皿(直徑9 cm)內,定期用洗瓶加水,以使培養皿內保持一定的濕度.

1.2 觀察方法

卵塊產下后置于25 ℃的人工氣候室,每隔5 d從不同卵塊取出卵粒,用沸騰的Bouin液固定24 h后,以質量分數為50%的C2H5OH(下同)洗滌3次,保存于質量分數為70%的C2H5OH中. 觀察時,將固定好的卵在脫殼液(質量分數為80%的C2H5OH 10 mL,KOH 2 g, 質量分數為30%的H2O23 mL)中浸泡3～4 min,取出以質量分數為80%的C2H5OH洗滌后置于體視顯微鏡(Olympus,SZX-7)下用解剖針仔細去除卵殼,獲得的胚胎的全形標本以酒精硼砂洋紅染色后,于體視顯微鏡下觀察胚胎的形態,并進行拍照.

2 結果與分析

在25 ℃的恒溫條件下,黃脊雷蓖蝗的胚胎,即使是同一卵塊中的卵粒,發育程度也存在較大差異. 根據胚胎的形態特征,參照崔雙雙等[11]對中華稻蝗、陳偉等[12]對越北腹露蝗胚胎發育階段的劃分方法,將黃脊雷蓖蝗胚胎發育劃分為10個階段(圖1).

第Ⅰ階段:卵裂及胚盤、胚帶、胚層和胚膜的形成期. 能見呈不規則圓形的胚胎胚盤,但分不清原頭和原顎胸. 胚盤位于卵的后端卵孔區,靠近腹面的卵黃表面,緊貼卵殼周邊(圖1 A).

第Ⅱ階段:可清晰看到胚盤分化出的原頭復眼葉及原顎胸. 原頭向左右兩側延伸形成復眼葉,中央部分微內凹. 此時胚胎的腹部短小細長,尚未分節(圖1 B).

第Ⅲ階段:可見原頭、原胸及分化出的腹部. 原頭上可見分化出的上唇及觸角芽基,復眼葉近圓形. 原顎胸兩側和腹部出現附肢,原顎胸的3對附肢明顯大于腹部附肢. 腹部細長,腹部前端開始分節(圖1 C-D).

第Ⅳ階段:胚胎原頭的上唇、觸角及復眼葉等部分繼續生長和增大,觸角開始分節,胸部的附肢指向后端,后肢較前肢和中肢略長、略大. 腹節附肢較明顯(圖1 E).

第Ⅴ階段:胚胎長度為卵長的1/3左右. 觸角更為延長,幾乎延伸到胸部；復眼位于頭部兩側,約為原頭的1 /4大,復眼背面部分的色素增加；上顎成塊狀,下顎分成3部(最外側為下顎須,中間為盔節,最內側為葉節),下唇的左右芽基仍各分為2部分；胸部附肢可分為4節:與身體接連的為基節,其余依次為腿節、脛節、跗節.腹部各節附肢開始退化(圖1 F-G).

第Ⅵ階段:胚胎長度約為整個卵長的1/2. 原頭和原顎基本合在一起合稱為頭部,觸角繼續延長,分節明顯；上唇介于兩觸角之間,可分為唇基和上唇部分；胸部附肢繼續生長,并且分節清晰(圖1 H-K).

第Ⅶ階段:發生胚動. 上唇在原頭上所占比例變大,復眼位于頭部的兩側,紅色加深；到后期頭指向卵孔的相反方向,胚胎旋轉完成,胚胎長度約占卵長的2/3,在此期間胚胎的形態變化比較大.腹末的外生殖器及尾須隱約可見(圖1 L-P).

第Ⅷ階段:胚胎繼續向前端生長,占全卵長度4/5以上,卵黃大部分已被包入體內；復眼面積增大,單眼已形成；上顎內側較厚,下唇兩芽基漸漸并合,下唇須延長,中唇舌已形成；觸角繼續延長,近末端數節較粗；胸部后肢繼續伸長,腹部各節腹板和側板已可分開. 背面逐漸向前端愈合(圖1 Q-S).

第Ⅸ階段:胚胎體形完整,復眼顏色更深；觸角分節明顯；上顎內側的齒清晰可見,下顎須和下唇須伸長并且分節,胸部附肢跗節各有1對跗墊,前跗節已形成為一爪狀,后肢的腿節頂端已到達第6腹節,腿節上的花紋隱約可見,脛節邊緣的刺已形成,腹部各節腹板和側片劃分明顯.腹末的外生殖器及尾須清晰可見. 背面愈合完全(圖1 T-U).

第Ⅹ階段:胚胎發育成熟,身體表面色素出現,復眼變為黑色；觸角基節之間3個單眼明顯；上顎齒顏色變深,孵化時變成黑色；胸部附肢脛節邊緣的刺顏色變深,可見后足腿節上羽狀紋,后肢的腿節頂端已到達第8腹節,外生殖器明顯可見,近似于1齡蝗蝻(圖1 V-X).

第Ⅰ階段: A; 第Ⅱ階段: B; 第Ⅲ階段: C、D; 第Ⅳ階段: E;第Ⅴ階段: F、G; 第Ⅵ階段: H、I、J、K; 第Ⅶ階段: L、M、N、O、P;第Ⅷ階段: Q、R、S; 第Ⅸ階段: T、U; 第Ⅹ階段: V、W、X．圖1 黃脊雷蓖蝗的胚胎發育階段

3 討論

昆蟲的胚胎發育自卵裂、胚盤、胚帶、胚層及胚膜的形成,至胚胎的分節、附肢的形成、體壁形成及背合等是一復雜的過程,可劃分為若干階段. 即使僅從昆蟲胚胎附肢的形成來劃分就可粗分為原足期、多足期、寡足期等幾個階段. Dingle 和 Mousseau將一種蝗蟲Melaoplussanguinipes的胚胎發育劃分為 27個階段[13],崔雙雙等(2011)將中華稻蝗的胚胎發育劃分為11個階段,陳偉等(2005)將越北腹露蝗FruhstorferiolatonkinensisWill 的胚胎發育分為10個階段. 本文對黃脊雷蓖蝗胚胎發育進行了觀察,在25 ℃的溫度條件下,各觀察時點的胚胎發育均不整齊. 黃脊雷蓖蝗在其分布區域均1 年發生1 代, 以卵在土表下越冬,其越冬卵存在滯育現象[14]. 胚胎發育的不整齊很顯然與卵滯育有關. 依據胚胎形態,自原頭與原顎胸折疊的胚胎發育階段開始,作者將黃脊雷蓖蝗的胚胎發育過程初步劃分為10個階段.

在胚胎發育過程中,胚胎在卵內發生不同程度位置移動的現象叫胚動. 一般認為,胚動主要與胚胎充分利用卵內的營養物質有關,同時可使胚胎在有限的卵內空間得以充分地發育[15].胚動包括從卵的腹面向背面進行的反向移動(anatrepsis)和從卵的背面向腹面進行的順向移動(katatrepsis)2種[16].一般來說,蜚蠊目、革翅目和等翅目等長胚帶昆蟲的胚動幅度小,而蜻蜒目、直翅目和半翅目等短胚帶昆蟲的胚動幅度較大[15]. 從黃脊雷蓖蝗的胚胎發育過程來看,其胚動屬于反向移動,在25 ℃的恒溫條件下,其胚動主要發生在產卵后45～75 d.

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