楠木人工林林下植物物種多樣性研究

盧揚(yáng)煦，唐成平，嚴(yán)麗平，肖玖金，潘遠(yuǎn)智*

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，四川 成都 611130；2.四川省旺蒼縣國營林場，四川 旺蒼 628200；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)旅游學(xué)院，四川 都江堰 611830）

林下植被作為森林群落的重要組成部分，其物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能存在著密切的關(guān)系，在保持水土、促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、維護(hù)群落的生物多樣性和穩(wěn)定性以及揭示植被演替特征等方面具有不可忽視的作用[1～2]。因此，維護(hù)植物多樣性是森林可持續(xù)經(jīng)營的一個重要目標(biāo)，也是林業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要內(nèi)容。近年來，隨著天然林禁伐，人工林成為更快、更多獲取木材的主要手段[1]，其種植面積正不斷地擴(kuò)大，人工林的大面積種植所帶來的地力衰退、蟲害頻發(fā)等諸多問題引起學(xué)術(shù)界的廣泛關(guān)注，其中林下植被多樣性問題曾被反復(fù)地提出[3～5]，成為世界人工林種植出現(xiàn)的生態(tài)問題之一，眾多學(xué)者開展了相關(guān)的研究工作[1～8]，這些成果為我國森林科學(xué)經(jīng)營做出了積極貢獻(xiàn)。

楠木（Phoebe zhennan）為我國珍貴用材樹種，素以材質(zhì)優(yōu)良而聞名于國內(nèi)外[9]。主要分布于貴州東北部、西部及四川盆地西部海拔1 000 m以下的闊葉林，天然分布稀少，是我國珍貴的用材樹種和觀賞樹種。目前，關(guān)于楠木人工林生物多樣性研究的相關(guān)報道較少。本文通過對楠木人工林林下植被多樣性進(jìn)行研究，以期為楠木人工林生態(tài)系統(tǒng)群落經(jīng)營和調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況和研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況

樣地設(shè)于成都平原與川西北山地接合部的都江堰靈巖山（103° 25′ 42″ ～ 103° 47′ E，30° 44′ 54″ ～ 31° 22′9″ N）58年生的楠木人工林純林；樣地土壤為沙巖上發(fā)育的黃壤，質(zhì)地為重壤質(zhì)，pH值6.5 ～ 6.8，由于多雨，在淀積層與母質(zhì)層之間有明顯的潛育現(xiàn)象，土壤肥力中等，保肥保水性好。海拔750 ～ 1 009 m，年平均氣溫15.1℃，平均年降水量為1 225.4 mm，年平均日照時數(shù)1 024.2 h。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法 于2011年7－9月共進(jìn)行3次調(diào)查，選擇未受到人為干擾的地塊作為調(diào)查樣地。按照不同種植密度（表1），采用隨機(jī)抽樣法，共設(shè)4個大小為20 m×20 m的樣地，分灌木和草本2個層次。

表1 各樣地楠木種植密度Table1 Stand density of plots

在樣地內(nèi)以梅花形選取5塊樣方（即在樣地的四個角設(shè)置4個、中心設(shè)置1個5 m×5 m樣方），進(jìn)行草本和灌木調(diào)查。記錄灌木層的物種名、高度、胸徑、株數(shù)，記錄樣地中胸徑大于1 cm的灌木坐標(biāo)位置；草本層的物種名、蓋度；地被層的物種名、蓋度。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理及分析

1.2.2.1 物種多樣性測度指標(biāo)的計算[10]灌木層和草本層的重要值（IV）按如下公式計算：

選用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Simpson均勻性指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（J）分析植物群落多樣性水平，各指數(shù)公式如下[11]：

Simpson均勻性指數(shù)：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

式中：Pi—第i個物種的數(shù)量所占全部物種數(shù)量的比例；S—物種總數(shù)；Ni—第i個物種的個體數(shù)目；N—群落中所有種的個體總數(shù)。

1.2.2.2 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)的處理和分析采用SPSS11.0和Excel2003進(jìn)行。

2 試驗(yàn)結(jié)果

2.1 楠木人工林物種多樣性研究

從表2可以看出，研究范圍內(nèi)楠木林下的灌木和草本植物共計32種，其中灌木層和草本層各16種。

2.2 不同種植密度對林下物種多樣性的影響

楠木種植密度與灌木層、草本層植物物種豐富度的關(guān)系見圖1。

圖1 楠木種植密度與灌木層、草本層物種豐富度的關(guān)系Figure1 Relation of plantation density with species diversities of shrub and herbe layer

2.2.1 灌木層物種多樣性分析 由表3可知，隨著楠木人工林種植密度的增大，灌木層物種豐富度逐漸下降，其中，以1號樣地灌木層植物種類最豐富，共9個種；4號樣地灌木層植物種類最少，共5個種。

1號標(biāo)準(zhǔn)地中以水麻為主，其重要值為21.11%，其次為蚊母樹、野墻薇、懸鉤子，其余的重要值均在10.0%以下；2號標(biāo)準(zhǔn)地中以水麻為優(yōu)勢種，其重要值為 29.93%，其次為懸鉤子、十大功勞、杜鵑花，其余物種的重要值均在10.0%以下；3號標(biāo)準(zhǔn)地以水麻為主，其重要值為 24.55%，其次為馬桑、懸鉤子、荊條，其余的重要值均在10.0%以下；4號標(biāo)準(zhǔn)地中以水麻為主，其重要值為 44.79%，其余物種（除了花椒重要值5.33%）的重要值都在10.0%以上。

重要值分析表明，隨著種植密度的增加，水麻為各樣地的優(yōu)勢種，其重要值由21.11%上升到44.79%，表明水麻在楠木人工林的優(yōu)勢變大，物種多樣性下降，植物種類趨于單一。水麻和懸鉤子均分布于各樣地，野薔薇、野桐和棕竹為1號樣地特有種，山茶、桂花和花椒為4號樣地的特有分布種，表明楠木人工林密度對灌木層植物的種類、重要值具有較大影響。

2.2.2 草本層物種多樣性分析 從表4可以看出，隨著楠木人工林種植密度的增大，草本層植物物種豐富度逐漸下降，其中，1號樣地草本層植物物種最豐富，共12個種；4號樣地草本層植物豐富度最低，共4個種。

從表4還可以看出，小竹葉菜、鐵線蕨和鳶尾均存在于不同種植密度的草本層中，其中1號標(biāo)準(zhǔn)地以小竹葉菜為主，其重要值為14.92%，其次為蜈蚣蕨、鳶尾，其重要值分別為13.97%、10.69%，其余的重要值都在10.0%以下。2號標(biāo)準(zhǔn)地以小竹葉菜為主，其重要值為26.04%，其次為鐵線蕨、蜈蚣蕨、鳶尾，其重要值分別為17.19%、16.93%、12.5%，其余的重要值都在10.0%以下。3號標(biāo)準(zhǔn)地中以鐵線蕨為主，其重要值為18.03%，其次為蜈蚣蕨、鳶尾、小竹葉菜，其重要值分別為17.55%、15.7%、14.43%，其余的重要值均在 10.0%以下。4號標(biāo)準(zhǔn)地中以鐵線蕨為主，其重要值是 40.45%，余下的 3種物種的重要值均在10.0%以上。

表2 楠木人工林物種組成Table2 Species composition in P.zhennan plantation

表3 不同種植密度楠木人工林灌木層物種組成及重要值Table3 Species composition of shrub layer and importance value under P.zhennan plantation with different densities

表4 不同種植密度楠木人工林草本層物種組成及重要值Table4 Species composition of herb layer and importance value under P.zhennan plantation with different densities

由表4還可知，隨著種植密度的增加，鐵線蕨重要值由9.85%上升到40.45%，表明鐵線蕨在楠木人工林的優(yōu)勢上升，青蒿、蜈蚣蕨、鳶尾等物種的重要值也呈現(xiàn)出增加的趨勢。

2.3 楠木人工林生物多樣性的測度系數(shù)

物種豐富度指數(shù)最直接反映了物種的豐富程度，Shannon多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)是綜合反映種類數(shù)和各種類數(shù)量分布均勻程度的指標(biāo)[2]。

對楠木人工林生物多樣性指數(shù)的計算（表5）結(jié)果顯示，楠木林的種植密度與林下植物多樣性呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，物種多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)、均勻度指數(shù)均以1號樣地最高，4號樣地最低。各樣地灌木層和草本層的物種多樣性指數(shù)、物種均勻度指數(shù)計算結(jié)果表明（表6），各樣地均表現(xiàn)出草本層的各指數(shù)均高于灌木層，說明草本層的生物多樣性高于灌木層，同時，灌木層和草本層均呈現(xiàn)出植物多樣性隨楠木種植密度的增大呈下降趨勢。

表5 不同種植密度楠木人工林生物多樣性測度指標(biāo)Table5 Species diversities index in P.zhennan plantation with different densities

表6 不同種植密度楠木人工林林下灌、草層測度指標(biāo)Table6 Species diversities index of shrub and herb layer in P.zhennan plantation with different densities

3 結(jié)論與討論

植物種群的重要值作為一種綜合性指標(biāo)，在衡量某種植物于群落中相對重要性的同時，也指出這種植物分布的最適生境[12]，可以用來反映其在群落中的優(yōu)勢地位及優(yōu)勢程度，是表征優(yōu)勢種的重要指標(biāo)[13]。研究表明，某一植物的重要值越大，表明該植物在樣地中的優(yōu)勢越大[14]。

人工林林下灌木、草本植物生長狀況與人工林的林分密度有著密切的關(guān)系[15]。楠木人工林不同種植密度對林下物種多樣性影響的研究結(jié)果顯示：隨著楠木人工林種植密度的增大，灌木層和草本層的物種數(shù)量逐漸下降，生物多樣性隨之下降。這是由于林下灌木和草本植物種類的多少及它們重要值排序變化，受喬木層影響較大，當(dāng)林冠層立木株數(shù)多，郁閉度大時，林下植物種類少，反之則植物種類多[12]，同時，上層林木的密度狀況直接影響其林下植物的生存條件，較低密度的上層林木為林下植物提供了更多的空間和更充足的養(yǎng)分和光照[2]，從而有利于林下各物種的生長，提高林下植物的生物多樣性。

選擇理論上完善的分析模型對生物多樣性的研究尤為重要[17～18]。物種豐富度指數(shù)最直接反映了物種的豐富程度，Shannon多樣性指數(shù)和Simpson均勻度指數(shù)，是綜合反映種類數(shù)和各種類數(shù)量分布均勻程度的指標(biāo)[19]。Pielou均勻度是指一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個體數(shù)目分配的均勻程度[2]。通過對楠木人工林灌木層和草本層物種的野外調(diào)查及分析發(fā)現(xiàn)，各樣地的草本層指數(shù)均高于灌木層，這與草本植物的生活史短暫，對環(huán)境變化反應(yīng)敏感，受干擾后恢復(fù)速度快有關(guān)[2]。同時，草本層指數(shù)受楠木人工林種植密度的影響較小，這與草本層植物生長周期較短，易受到不同狀況的干擾，對環(huán)境反映敏感，更易受局部微環(huán)境的影響，隨機(jī)性更強(qiáng)，因而其多樣性水平更具波動性，從而導(dǎo)致分布不均勻有關(guān)[2]。涂育合[16]對杉木不同經(jīng)營密度的林下植被變化的研究結(jié)果也表明隨著杉木種植密度的增大，其林下的物種多樣性指數(shù)、豐富度和均勻度均呈現(xiàn)出下降的趨勢。劉彤等[2]對紅松人工林物種多樣性的研究顯示，低密度條件下，草本層植物的多樣性指數(shù)較高，這與本文的研究結(jié)果一致，但灌木層植物多樣性指數(shù)相反，這與人工林類型、種植區(qū)域和樹齡等有關(guān)。陳禮清和張健[3]對巨桉人工林林下植物多樣性的研究結(jié)果顯示，巨桉人工林草本層的物種豐富度和多樣性指數(shù)變化幅度比灌木層小，本文的研究結(jié)果與其研究結(jié)果存在一定差異。

生態(tài)系統(tǒng)是由動物、植物、微生物等各種生物組成，本文只是對楠木人工林中植物多樣性進(jìn)行了調(diào)查，在今后的研究中，應(yīng)加強(qiáng)對土壤養(yǎng)分供應(yīng)速率、凋落物分解以及整個系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)的研究。

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