珍稀瀕危植物銀縷梅的研究進(jìn)展

李賀鵬，岳春雷，郁慶君，楊在娟，邵順流，俞立鵬

（1.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2.浙江省岱山縣農(nóng)林局，浙江 岱山 316200；3.浙江省安吉縣龍王山自然保護(hù)區(qū)管理處，浙江 安吉 313301）

銀縷梅（Parrotia subaequalis）為金縷梅科落葉小喬木，最早發(fā)現(xiàn)于江蘇宜興[1]，是中國特有的樹種，1999年被列為國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)的野生植物，并被國際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）列為極度瀕危物種[2]。作為第三紀(jì)古老孑遺植物，銀縷梅不僅具有材質(zhì)優(yōu)良、樹型樹冠樹葉等外觀優(yōu)美、可制作優(yōu)質(zhì)盆景等眾多優(yōu)點(diǎn)，而且在研究東亞和北美植物區(qū)系和金縷梅科系統(tǒng)發(fā)育中有非常重要的科學(xué)價值。但是由于現(xiàn)存種群的分布區(qū)極為狹窄，種群個體數(shù)量極為稀少，處于瀕臨滅絕的狀態(tài)，所以近二十年來許多學(xué)者對銀縷梅的各個方面進(jìn)行大量研究。本文將對銀縷梅的相關(guān)研究進(jìn)行系統(tǒng)、全面的探討和綜述，以期為合理保護(hù)和開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 系統(tǒng)分類與植物名稱

銀縷梅具有很高的學(xué)術(shù)價值，自1992年重新被發(fā)現(xiàn)以來，植物學(xué)者對于它的系統(tǒng)發(fā)育及分類歸屬問題進(jìn)行廣泛而系統(tǒng)的研究。銀縷梅所隸屬的金縷梅科是研究被子植物起源與早期分化的重要類群，其與近緣種伊朗銀縷梅形成東亞—西亞間斷分布格局，對研究古地中海區(qū)系地理有重要意義[3]。長期以來，該亞科族間及屬間關(guān)系一直存在爭議[4～8]。

銀縷梅的染色體數(shù)和形狀、木材解剖學(xué)特征、葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外部形態(tài)、花形態(tài)、核糖體DNA ITS序列等研究結(jié)果證實本植物與弗特吉屬（Fothergilla）關(guān)系密切，應(yīng)從金縷梅族中分離出來，歸于弗特吉族（Fothergilleae）。1935年9月，沈雋教授在宜興芙蓉寺首次采到植物的果枝標(biāo)本（憑證標(biāo)本：沈雋958），即現(xiàn)在的模式標(biāo)本，定名小葉金縷梅（Hamamelis subaequale），歸入金縷梅族（Hamamelideae）。鄧懋彬等[9]發(fā)現(xiàn)銀縷梅（小葉金縷梅）無花瓣、兩性花等特征與弗特吉族相一致，建議將其從金縷梅族移入弗特吉族。方炎明和鄧懋彬[10]對銀縷梅木材導(dǎo)管分子、導(dǎo)管分子直徑、穿孔板橫膈數(shù)、軸向薄壁組織螺紋等特征進(jìn)行比較，認(rèn)為應(yīng)將銀縷梅從金縷梅屬（族）中分離出來，其合適的系統(tǒng)位置應(yīng)歸入弗特吉族；楊光和鄧懋彬[11]對銀縷梅染色體觀測發(fā)現(xiàn)，銀縷梅染色體數(shù)（2n = 24）與金縷梅亞科各屬染色體數(shù)（大多為n = 12）[12～13]相一致，以及染色體形狀（為小型、點(diǎn)狀）與弗特吉屬（F.gardenii）形狀相近[14]，故認(rèn)為銀縷梅屬與弗特吉屬有近緣關(guān)系，把銀縷梅屬歸入弗特吉族是合理的；方炎明等[15]對銀縷梅葉器官的微觀和宏觀結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)葉表皮毛形狀、氣孔器排列方式及葉緣齒型、僅有一層?xùn)艡诮M織等都與狹義的弗特吉族一致，而三葉隙與三葉跡的節(jié)、從莖節(jié)到葉之間的維管束呈分離—合并—分離的變化格局等特征為銀縷梅屬所獨(dú)有，故認(rèn)為它應(yīng)屬于狹義的弗特吉族。施蘇華等[16]對四藥門花等13種金縷梅科植物的核糖體DNA轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS區(qū)）及5.8S編碼區(qū)的序列進(jìn)行測定分析，認(rèn)為金縷梅族中金縷梅屬（Hamamelis）與弗特吉族中的弗特吉屬（Forthergilla）、銀縷梅屬（Shaniodendron）和水絲梨屬（Sycopsis）系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系密切。

銀縷梅是否可以成為弗特吉族中一個獨(dú)立的屬，目前仍存在爭議。鄧懋彬等[6]根據(jù)銀縷梅沒有花瓣及其形態(tài)特征與無花瓣的蚊母樹族和弗特吉族各屬有差異，因此建立一個新屬——銀縷梅屬（Shaniodendron）。郝日明等[17]對銀縷梅花的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、組成進(jìn)行觀測，發(fā)現(xiàn)銀縷梅具短穗狀花序、子房半下位、花序基部有單性雄花、雄蕊5 ～ 15枚（兩性花含雄蕊8 ～ 15枚）、落葉等特征都是特產(chǎn)里海南岸伊朗的Parrotia persica所具有的基本形態(tài)特征；核糖體DNA ITS序列和葉綠體matK基因序列分析表明，本種與P.persica具有最密切的親緣關(guān)系，而與弗特吉屬和Parrotiopsis的關(guān)系較為疏遠(yuǎn)[8,18～20]；鑒于上述證據(jù)，部分學(xué)者[21～23]認(rèn)為本種應(yīng)歸入Parrotia，同時有學(xué)者建議合并后的Parrotia仍用銀縷梅屬這一中文名稱[21]。

自野生種群被發(fā)現(xiàn)以來，本植物的中文名和學(xué)名在使用過程中存在差異。根據(jù)沈雋教授的標(biāo)本（沈雋 958），有學(xué)者首次將其命名為“小葉金縷梅”（Hamamelis subaequalis）[1]，并編入《中國植物志》。隨著研究的不斷深入，鄧懋彬等[6]根據(jù)野生植物花葉等特征，將其重新命名為銀縷梅（Shaniodendron subaequale），別名單氏木[9,24]，后來一些研究文獻(xiàn)[8,10,11,15～20,25～36]中廣泛采用該名。Li等[7,18]在基因序列分析的基礎(chǔ)上認(rèn)為該植物是P.persica的姊妹植物，其學(xué)名應(yīng)為Parrotia subaequalis；同時郝日明和魏宏圖[21]也認(rèn)為應(yīng)該采用該學(xué)名，并建議保留中文名銀縷梅，隨后在新版的《中國植物志》[2]中采用銀縷梅（Parrotia subaequalis），期間一些文獻(xiàn)中也以該命名方式進(jìn)行使用[23,24,37-40]。另外，郝日明等[17]根據(jù)試驗觀察銀縷梅葉片較伊朗銀縷梅小的特征，將其定名為小葉銀縷梅，并有部分學(xué)者[3,39,41]采用該植物名稱。

從國內(nèi)外對該植物的系統(tǒng)分類地位和植物名稱的探討表明，它在分類系統(tǒng)的正確地位應(yīng)該是金縷梅科、弗特吉族、銀縷梅屬（Parrotia），別名帕羅堤屬；原名小葉金縷梅，現(xiàn)為銀縷梅，又稱小葉銀縷梅、單氏木，學(xué)名為Parrotia subaequalis。

2 植物生物學(xué)特性

2.1 形態(tài)特征

銀縷梅為落葉喬木，幼枝被星狀柔毛，后變無毛。葉互生，葉片薄革質(zhì)，闊倒卵形或長橢圓形[42]，兩面被星狀毛，邊緣具鈍鋸齒；托葉 2，披針形，早落；葉柄被星狀毛?；ㄐ驗榻^狀短穗狀花序，腋生或頂生，有（3）4 ～ 6（7）朵花[17]，兩性，先葉開放；苞片卵形或?qū)捖研危鈧?cè)密被深褐色氈毛，內(nèi)側(cè)近無毛；苞片數(shù)量為（10）12 ～ 13（14）枚。萼筒淺杯狀，緣具不整齊的鈍齒，宿存；無花瓣；雄蕊（5）9 ～ 15（16）枚[43]，著生于萼筒與子房合生處的內(nèi)側(cè)，1輪；花絲絲狀，下垂，花藥基著，4棱狀長柱形，藥隔延伸成尖頭，2室，縱裂。子房半下位，2室，柱頭鈍。葫果，木質(zhì)，近球形，2裂，裂片2裂，基部具宿存萼筒；蒴果與宿存萼筒均密被黃色星狀柔毛。種子褐色，有光澤[6]。

2.2 物候特征

銀縷梅花期在3月中旬至4月初，有效花期10 d左右；果熟期為9月底至10月中旬[24,27,43～44]。江蘇生長的銀縷梅，從11月中旬開始，花序總苞的最外面一層開始展開，這一過程持續(xù)到翌年1月下旬；隨著氣溫的逐漸回升，1月下旬到2月中旬，第二層總苞片開始展開；2月初有少部分花序頂端開始顯露出紅色的花藥，隨后花絲緩慢伸長；3月初，部分花序頂端露出紅色的花藥，3月中旬同一個花序的花絲已經(jīng)完成生長，隨后在中、下旬花盛開；雌、雄蕊異熟，一般雄蕊早于雌蕊成熟5 ～ 7 d。在3月下旬，植株下部葉開始發(fā)芽生長，10月中、下旬葉由全綠變?yōu)榫G、紅、紫和黃色；11月中旬后落葉，但在避風(fēng)處植株葉可保持到翌年芽萌動時才凋落。10月中旬為果期，下旬朔果開裂，種子彈出[27,43]。

2.3 結(jié)構(gòu)解剖特征

2.3.1 種子 張瑩等[45]對銀縷梅種子的主要化學(xué)成分進(jìn)行了研究分析，發(fā)現(xiàn)銀縷梅種子含有粗蛋白（12.45%）和粗脂肪（9.37%）、淀粉（2.41%）和可溶性糖（10.92%），含有鉀、鈣、鎂、鋅等礦質(zhì)元素和17種氨基酸，具有一定的開發(fā)利用價值。

2.3.2 葉片 方炎明等[42]利用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡觀察了銀縷梅葉片的宏觀和微觀結(jié)構(gòu)。葉片宏觀結(jié)構(gòu)主要包括頂端具長漸尖至短尖，基部兩側(cè)不對稱或近對稱，圓形或凹圓，偶楔形；邊緣下半部全緣或具細(xì)齒，上半部具齒，偶見重鋸齒，長枝（營養(yǎng)枝）多三角狀鋸齒，短枝(果枝)多波狀鋸齒，波狀鋸齒中部突出細(xì)齒不明。葉兩面具星狀毛，星狀毛為數(shù)條簇生，少數(shù)毛基部可重疊著生，幼嫩時上表皮較易見，之后脫落，脈紋上則稍遲；下表皮則較多，尤其在脈紋上及脈腋間。葉脈羽狀，上面微凹，下面突出，中脈微直，稍有之字彎曲；側(cè)脈（5）6 ～ 7對，不規(guī)則互生。

葉片的微觀特征：上表皮細(xì)胞形狀不規(guī)則，方形或長方形，垂周壁微波狀彎曲；下表皮具散生氣孔器為平列式中周緣型。上表皮一層，多為磚形細(xì)胞；下表皮細(xì)胞圓柱形或臘腸形，氣孔器保衛(wèi)細(xì)胞側(cè)面觀為翼形，上下表皮均有多細(xì)胞分叉毛。葉肉近軸面為柵欄組織，遠(yuǎn)軸面為海綿組織，葉肉中柵欄組織由單層細(xì)胞組成，細(xì)胞平均寬度9.4 μm，平均長度17 ～ 60 μm，密度為69個細(xì)胞/mm2（平行于葉表面方向）；海綿組織由不規(guī)則的近等軸或長形細(xì)胞疏松排列而成，空隙面積占海綿組織面積的比例（空隙度）為45% ～ 55%。葉脈維管束外圍有環(huán)帶狀維管束鞘，鞘細(xì)胞加厚。葉脈與上表皮之間為幾層不規(guī)則形薄壁細(xì)胞。葉柄維管束源于莖節(jié)中柱，節(jié)上先分出一大維管束，然后側(cè)面再分出兩個小維管束，從而形成三葉隙，三葉跡的節(jié)。葉柄表皮細(xì)胞排列緊密，表皮下有數(shù)層厚角組織，其內(nèi)部為基本組織。基本組織細(xì)胞含晶體，維管系統(tǒng)穿插其中，維管束外圍有纖維包圍。從莖節(jié)到葉之間的維管束呈分離—合并—分離的變化格局，并且呈續(xù)次合并和續(xù)次分離發(fā)育模式。

2.3.3 莖皮化學(xué)成分 為了給銀縷梅植物分類學(xué)研究提供化學(xué)佐證，吳獻(xiàn)禮等[29]對其莖皮化學(xué)成分進(jìn)行了初步研究，從中分離到9個化合物，經(jīng)光譜方法鑒定了其中6個，分別為紅景天甙元（I）、沒食子酸（II）、沒食子酸乙酯（II）、β-谷甾醇（IV）、胡蘿卜甙（V）和十八烷酸（VI）。

2.3.4 木材解剖特征 方炎明和鄧懋彬[10]對銀縷梅木材解剖特征進(jìn)行觀測，粗視構(gòu)造為樹干較光滑，深灰色；樹皮片狀剝落，并留有淺灰色的斑塊；木材灰褐色，結(jié)構(gòu)細(xì)密，紋理細(xì)致，無特殊氣味；心材與邊材分化不甚明顯，生長輪依稀可見；材質(zhì)堅硬，比重 1:10。銀縷梅木材顯微構(gòu)造主要由導(dǎo)管、纖維管胞、木射線和木薄壁細(xì)胞構(gòu)成。導(dǎo)管分子斷面呈多角形，多為單管孔，少數(shù)復(fù)管孔（2個，稀3個），導(dǎo)管分子平均長度1 192 μm；纖維管胞數(shù)量多，約占橫切面面積的65%；木射線有單列和多列兩個類型，單列射線平均寬度16.9μm，多列射線（2 ～ 3列細(xì)胞組成）平均寬度28.1μm；木薄壁細(xì)胞較多，離管型。

3 資源分布與瀕危機(jī)理分析

3.1 地理分布與資源狀況

銀縷梅的自然分布區(qū)在華東地區(qū)的天目山北段和安徽大別山[3,24,40,46]，在重慶地區(qū)也有發(fā)現(xiàn)的報道[47]。銀縷梅生長的地區(qū)，氣候濕潤，降雨充沛，年平均氣溫8.3 ～ 16.0℃，年平均降水量1 100 ～ 1 400 mm，相對濕度75%以上；立地土壤為黃壤，pH值稍偏酸性（pH 5 ～ 6）；海拔分布比較寬，高低海拔都可適應(yīng)（表1）。銀縷梅分布極其狹窄，僅星散分布于蘇南安徽中部和浙江西北部，發(fā)現(xiàn)初期只有少數(shù)的野生種群和成熟個體[26]；但隨著保護(hù)力度的不斷增大，銀縷梅種群呈逐漸增加趨勢，據(jù)不完全統(tǒng)計，目前銀縷梅種群數(shù)量超過了2 000株。另外，部分銀縷梅引入到一些植物園，如南京中山植物園、杭州植物園等，并且大都生長良好，這從側(cè)面證實銀縷梅適應(yīng)性較強(qiáng)。

表1 銀縷梅的分布及資源狀況Table1 Distribution and resources of P.subaequalis in China

3.2 瀕危機(jī)理分析

3.2.1 結(jié)實率不高 鄧懋彬等[27]對銀縷梅開花、授粉和結(jié)實過程進(jìn)行了詳細(xì)觀察，發(fā)現(xiàn)該物種繁殖系統(tǒng)中存在生理機(jī)制不協(xié)調(diào)，特別是無花瓣、花絲下垂、雌雄蕊異熟造成了授粉困難，這種繁殖障礙可能是銀縷梅物種瀕危的主要原因；另外，花形態(tài)發(fā)育時間過長（從頭年3月直至翌年3月），易于受外部環(huán)境（氣象條件）變化的影響。自身繁殖障礙和外部因素的影響，導(dǎo)致銀縷梅結(jié)實大小年現(xiàn)象特別明顯[48]，自然成熟的種子貯存于土壤種子庫中，由于光照等環(huán)境條件的限制，種子自然萌發(fā)率不高，同時也會隨著時間的延長而降低。結(jié)實率偏低、繁殖力不高，可能是銀縷梅瀕臨滅絕的根本原因。

3.2.2 種間競爭力低 近年來的研究證實，種間競爭力不強(qiáng)是導(dǎo)致銀縷梅成為珍稀瀕危物種的關(guān)鍵因素。調(diào)查發(fā)現(xiàn)銀縷梅所生長的亞熱帶常綠闊葉林，銀縷梅種群在爭奪光照、水分、土壤養(yǎng)分的過程中不占有優(yōu)勢，特別是從更新層到演替層階段，銀縷梅的死亡率要高于群落中其它闊葉樹種[48]；在資源利用上，與青岡（Cyclobalanopsis glauc）和其它闊葉樹種之間的生態(tài)位重疊程度較高，致使銀縷梅在自然群落中僅居于次要和從屬的地位[34]。

光合生理特征也證實銀縷梅的種間競爭能力較低。與其伴生樹種相比，銀縷梅的光合能力處于中下水平，其光補(bǔ)償點(diǎn)較高、光飽和點(diǎn)較低、對光適應(yīng)的生態(tài)幅度較窄等[35,36]因素都導(dǎo)致種間競爭力低。銀縷梅生長緩慢，常分布于其它高大喬木樹種的遮蔭環(huán)境中，而作為陽生性和耐陰性較弱的樹種，光資源不足成為種群更新的主要限制因子，導(dǎo)致種群的中等徑級個體急劇減少[41]。Yueet al.[35]研究了土壤水分對銀縷梅光合作用和生長的脅迫，提出了銀縷梅生長的現(xiàn)實水分生態(tài)位與理論生態(tài)位的巨大分離可能是其瀕危的主要原因。不同光照強(qiáng)度（100%、50%和 5%自然光強(qiáng)）處理下，銀縷梅幼苗最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)隨著光強(qiáng)下降而顯著降低，證實了銀縷梅在生長后期的光資源限制條件下可能導(dǎo)致植株處于“光饑餓”的壓制狀態(tài)，嚴(yán)重限制其種群更新[49]。作為典型的陽生性樹種，銀縷梅在全自然光照條件下生長良好，但是由于其生長緩慢，而伴生樹種大都生長較快，這使得在與其它樹種的種間競爭中處于劣勢，成為其受威脅的主要因素。

另外，早期過度的人為干擾（如大肆砍伐取材）造成銀縷梅數(shù)量驟減，也可能是其瀕危的原因之一。銀縷梅呈島狀分布，遺傳多樣性貧乏，種群內(nèi)個體不多，特別是種群有效含量低——具不同基因型的個體數(shù)少。因此從群體遺傳學(xué)的角度出發(fā)，極易因近親交配導(dǎo)致種群的衰落[48]。

4 銀縷梅的繁育研究

4.1 有性繁殖

有性繁殖的主要優(yōu)勢是有效提升基因重組的速度，產(chǎn)生新的變異，從而使新個體在新的環(huán)境中具有更大的優(yōu)勢，最終加快生物的進(jìn)化速度[50]。20世紀(jì)90年代初期，楊其生[25]收集自然散落的成熟種子，采用濕藏過冬、變溫催芽等措施進(jìn)行育苗，證明此方法可使種子發(fā)芽率達(dá)43%。研究發(fā)現(xiàn)，人工輔助授粉不僅可以明顯使座果率提高一倍以上，還能增強(qiáng)種子活力，使種子發(fā)芽率上升到85%～90%[27]。在西安地區(qū)引種成功的銀縷梅，結(jié)實的種子通過剝殼及不同時間酸蝕種殼等處理可縮短種子的休眠/時間，但不能提高其發(fā)芽率；采用1 200 mg/L的GA3溶液浸泡24 h，在4℃下層積120 d后，可使種子的發(fā)芽率達(dá)到71.3%[45]。

4.2 無性繁殖

無性生殖是適宜環(huán)境下部分生物實現(xiàn)快速增殖、擴(kuò)大種群數(shù)量的有效途徑。扦插繁殖的優(yōu)點(diǎn)是速度快、成本低、簡單易行，是應(yīng)用最廣的無性繁殖措施之一。楊其生[25]在夏季，采用1年生帶踵枝條（長8 ～ 12 cm、留葉1 ～ 3片）作插穗，遮蔭噴霧，40 d后枝條開始愈合生根，成活率76%。植物生長調(diào)節(jié)劑可以有效促進(jìn)枝條生根，提高扦插成活率，研究證實利用GGR-6號、萘乙酸、吲哚丁酸等可使枝條扦插成活率到達(dá)88%以上[35,44]。另外，也可以通過根插、埋條等方法進(jìn)行繁殖[25]?？傮w而言，銀縷梅是一種易于進(jìn)行無性繁殖（扦插、根插等）、且容易成活的樹種。

5 展望

天然銀縷梅生長區(qū)域大多已成為自然保護(hù)區(qū)，然而伴生樹種的遮蔭嚴(yán)重影響了銀縷梅種群的更新，因此應(yīng)對影響銀縷梅種群恢復(fù)的其它物種（毛竹、樟科、殼斗科等）進(jìn)行疏伐管理方面的研究，探討適宜銀縷梅種群自然恢復(fù)的關(guān)鍵技術(shù)；選擇具良好生長性狀和園藝觀賞性狀的銀縷梅優(yōu)良無性系；利用RAPD、AFLP等分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建銀縷梅優(yōu)良無性系的指紋圖譜，建立銀縷梅優(yōu)良無性系的分子鑒別體系；對于在重慶地區(qū)新發(fā)現(xiàn)的銀縷梅，利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)開展不同區(qū)域間物種親緣關(guān)系研究；既然銀縷梅與伊朗銀縷梅為同一屬的植物，因此應(yīng)開展雜交育種研究，培育新品種已成為目前重要的研究方向之一。

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