3種苔蘚植物耐陰性試驗

丁華嬌，莫亞鷹，張鵬翀

(杭州植物園，浙江杭州 310013)

園林綠地管理要求不能裸露黃土，而樹林下因長期光照不足不適合陽生植物的生長而常會出現大面積黃土裸露現象。通常是在林下種植陰生植物覆蓋地面，但其應用則因種類單一及與樹木爭奪養分而受到限制。大部分苔蘚植物生長對光照要求較低，其光合作用所需的飽和光照強度大大低于高等植物所需要的［1］，適合種植于樹蔭下;苔蘚植物還具有很強的體表吸水能力，能大量吸收溶解于地表水中的礦質元素［2］;常和固氮菌共生，具有很強的固氮能力［3］;苔蘚植物積累的養分元素在植物體凋零后腐爛分解，歸還于土壤［2］。因此，在林下蔭蔽處適當應用苔蘚植物進行綠化，不僅不會造成樹木生長不良，而且還能涵養水土，增加土壤肥力。苔蘚種類十分豐富，全世界約有苔蘚植物23 000種，我國約有2 200種［4］，其中許多種類具有較高的觀賞價值，四季青翠常綠，是值得推廣的新型園林綠化材料。

目前國內對苔蘚植物的耐陰性研究較少［5-9］。不同苔蘚種類的耐陰程度不同，為了掌握苔蘚的耐陰特性，為在園林上合理地選擇和應用苔蘚植物提供科學依據，本文對尖葉匐燈蘚 (Plagiomnium acutum)、南亞灰蘚 (Hypnum oldhamii)和細葉小羽蘚 (Haplocladium microphyllum)3種杭州地區比較常見的苔蘚植物耐陰性進行了相關研究。

1 材料與方法

試驗于2011年1-7月在杭州植物園科研圃進行。試驗地氣候屬于亞熱帶季風氣候，年均氣溫16.2℃，年均降水量1 100～1 600 mm，無霜期230～260 d。試驗期間的氣溫變化范圍為-3～38℃，相對濕度變化范圍為30% ～90%。

1.1 材料

以尖葉匐燈蘚、南亞灰蘚和細葉小羽蘚3種蘚類作為試驗材料，種植于6 cm×6 cm的塑料穴盆內，覆土5 cm厚，取生長良好、均一的苔蘚平鋪其上，每盆覆蓋面積為9 cm2，緩苗10 d后進行試驗。

1.2 方法

將3種苔蘚用黑色遮光網進行不同遮光率處理。設7組不同遮光率處理，分別為0，50%，70%，80%，90%，95%，以樹蔭下遮光率80%的作為對照，重復3次。期間觀察試驗材料的存活率和生長勢，統計覆蓋率。8月初，選取上述遮光處理后的3種材料，設定光強為800 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為 400 μmol· m-2· s-1，用 Licor6400便攜式光合儀進行凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率 (Tr)測定。隨機取樣，將試驗材料單層平鋪于光合儀的葉室內，每個處理重復測定3次，取平均值。

對試驗材料 Pn和 Tr的測定時間選在上午10:00-10:30進行，這段時間內光照穩定，植物氣孔開放度高，Pn和 Tr通常為當天高峰時段［10-12］，有利于減少環境因子的變化對測定結果的影響，使試驗結果更準確。

2 結果與分析

2.1 不同遮光率下的生長狀況

由表1可見，不同遮光率下各處理的生長狀況差異明顯。全光照下，試驗材料生長不良，葉片發黃，有部分植株枯死，3種材料覆蓋率在50% ～80%;遮光率50%～90%范圍內，3種苔蘚的覆蓋率都是100%，生長良好，葉片綠色;遮光率為95%時，試驗材料均生長稀疏，長勢不佳，3種苔蘚的覆蓋率僅為20%～50%，但葉片保持綠色，無枯黃現象。

表1 3種苔蘚不同遮光率下的覆蓋率

2.2 不同遮光率下的Pn

3種苔蘚的Pn都是先隨著遮光率的增加而增加，達到最大值后，又隨著遮光率的增加而逐漸下降。但不同的苔蘚Pn的最大值出現在不同的遮光率下，尖葉匐燈蘚在遮光率80%時Pn達到最大值，南亞灰蘚在遮光率70%時Pn達到最大值，而細葉小羽蘚在遮光率50%時達到最大值。3種苔蘚中南亞灰蘚對光照的適應范圍最廣，從全光照至遮光率90%的范圍內都有較強的Pn，而在遮光率95%的處理中Pn出現負值。尖葉匐燈蘚的Pn值普遍較低，而細葉小羽蘚在遮光率低于90%時Pn極低 (圖1)。

2.3 不同遮光率下的Tr

尖葉匐燈蘚弱光下Tr略高于強光照的處理，遮光率80%的處理Tr最大，其次為遮光率90%和95%的處理。南亞灰蘚的Tr先隨著遮光率的增加而增大，遮光率70%時達到最大值，之后隨著遮光率的增加而緩慢下降。細葉小羽蘚遮光率50%的Tr最大，之后隨著遮光率的增加而略微下降，但下降幅度很小。3種苔蘚在低光照下Tr下降均不顯著 (圖2)。

圖1 3種苔蘚不同遮光率下的Pn

圖2 3種苔蘚不同遮光率下的Tr

2.4 生長狀況、Pn和Tr相關性分析

不同遮光率下植物的生長狀況、Pn和Tr變化趨勢基本一致 (表2)。從生長狀況來看，遮光率50%～90%范圍內，3種苔蘚都生長良好;從Pn測定結果來看，遮光率50% ～90%也是Pn值比較高的范圍;Tr與Pn之間也存在著顯著的相關性，其中細葉小羽蘚 (r=0.89)為極顯著相關，南亞灰蘚(r=0.61)和尖葉匐燈蘚 (r=0.69)為顯著相關。

表2 不同遮光率3種苔蘚的Pn和Tr的相關系數

3 小結和討論

試驗表明，尖葉匐燈蘚、南亞灰蘚和細葉小羽蘚3種苔蘚都是喜陰植物，不適宜在強光下生長。全光照下3種苔蘚生長不良，Pn和Tr都較低，主要是由于苔蘚在強光下受到了損傷，葉綠素含量下降，氣孔關閉，造成了光合能力和Tr的下降;遮光率95%的Pn最低，主要因為在長期的弱光環境下，植物的功能性葉片外部形態和內部結構發生了變化，葉綠體發育不良，葉綠素a/b比值下降，光合作用的關鍵酶活性降低［13］，植物體內的光合同化力受到了影響，從而使Pn降低;而低光照下3種苔蘚的Tr下降并不明顯，說明低光照對苔蘚的Tr影響不大。

綜合不同遮光率下試驗材料的生長狀況、Pn和Tr可知，試驗的3種苔蘚都是喜陰植物，但不同的苔蘚其光照的適應范圍有所差異。南亞灰蘚對光照的適應范圍是3種試驗材料中最廣的，從全光照至遮光率90%均可，其中以遮光率70%為最適;細葉小羽蘚適應的光照范圍為遮光率50%～80%，其中以遮光率50%為最適;尖葉匐燈蘚的適應光照范圍為遮光率70%～90%，其中以遮光率80%為最適。

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