作物澇害及耐性機理研究進展

王 慜，劉登望，曾紅遠，熊 路，吳佳寶，邱 柳，張煒淳，李 林*

(1湖南農業大學生物科學技術學院，長沙410128;2湖南農業大學旱地作物研究所，長沙410128;3湖南農業大學農學院，長沙410128)

漬澇對植物造成的主要傷害是缺氧，從而影響營養和水分的吸收。缺氧導致能量代謝由需氧模式向厭氧模式轉變。植物通過形成同期組織，增加可溶性糖，抗氧化保護機制等方式來適應漬澇環境。已經有報道指出，酶的誘導基因和通氣組織的形成、糖酵解、發酵途徑有密切聯系［1］。

1 作物耐澇能力的差異

作物之間，以及作物的不同品種之間耐漬能力差異很大。如芝麻小于高粱，棉花小于水稻。同種作物不同生育期的耐漬能力也有差異。小麥苗期的耐漬能力較強，成熟期則較弱。油菜漬澇敏感期在蕾花期。玉米苗期怕“芽澇”，在4葉期更敏感，生育中期較耐漬澇。花生在生育前期和生育后期表現對濕澇敏感［2］。

2 澇害發生的機制

2.1 澇漬對植物細胞的影響

魏和平等［3］以玉米為材料，在淹水條件下觀察葉片細胞超微結構變化，發現液泡膜首先內餡并松弛，然后葉綠體向外突起形成一個泡狀結構，隨后進一步破壞解體，直至細胞核解體。

有研究表明［3］，淹水6 h后，玉米幼苗初生根根尖分生細胞的超微結構出現變化:細胞內開始液泡化，內質網斷裂片段大量分布;淹水12 h后質體的淀粉粒開始降解，液泡膜發生破壞;淹水18 h后線粒體呈伸長狀態，形成自體吞噬泡;淹水24 h后質體變形成杯狀，細胞壁明顯降解;淹水48 h后質體表現顯著消化狀態，多部位出現膨脹，膨大處雙層膜瓦解;淹水72 h后根尖分生細胞死亡。

2.2 漬澇引起植物體內礦質元素的變化

土壤養分對澇害的響應有兩個方面:一方面氧氣減少，氧化還原電位降低，礦質養分的有效性改變，氮素形態改變，硫、鋅、銅的有效性下降;磷、硅、鐵、錳的有效性升高［4］;另一方面土壤中養分的濃度由于稀釋會降低且隨徑流損失［5］，從而對植物養分的吸收與運轉產生影響。如大豆淹水后，葉片中N、K、Mg、Zn、Cu 積累大幅度降低，Ca、P 略有下降，Na差異不顯著，而特別富集Mn、Fe，耐性基因型較之敏感基因型積累較多的 Zn，其次是 N、Mg、Na、Mn、K，而 Cu、Ca較低，P、Fe差異較小［6］。漬澇處理下，不同品種小麥的N、P、K吸收都有所降低，其中K降低的幅度最大［7］;水稻在淹澇后 P、K含量下降，其降低的幅度直接影響稻谷產量［8］。

劉飛等采用盆栽試驗探尋漬澇對花生主要營養元素吸收的效應，結果表明，濕澇抑制了花生對N、P、K和Ca、Mg的吸收和積累，而又以葉片中 K、P、N、Ca總體減少最明顯，然后是根系，莖稈幾乎不受影響。漬澇對不同器官中Mg的影響卻以莖稈最為明顯，葉片比較明顯，對根系影響不大。

Khabaz－Saberi等［9］以 6 個品種的小麥為材料，在pH4.5的酸性土壤中，對小麥進行49 d的淹水處理，發現幼芽干重減少48% ～85%;此外，Al、Mn、Fe在幼芽中的濃度增加了2～10倍，甚至在有些品種中這3種元素的濃度已超過臨界濃度。

Matthew DR［10］以5個耐漬程度不同的大豆品種為材料，在淹水處理后發現:在粘土中，5個品種的N濃度都有明顯減少，但在壤土中，葉片中的N濃度卻沒有明顯減少;大部分品種都能夠忍受48～96 h的漬水浸沒，而不受缺氧造成的傷害;被淹品種在R5生長階段產量減少了20% ～39%，在V5生長階段達到最低產量。

Board［11］研究發現，相對于 P、K、Ca、Mg、S、Mn、Zn等其他礦質元素而言，N表現出一個和由澇漬所致減產的最密切的聯系。

Natasha L.Teakle［12］等以蓮花為材料，發現增加對蓮花根部氧氣的運輸量，能夠使蓮花根部的鈉離子運輸通道發揮作用，以增加植株對漬澇的抵抗能力。

Milroy Stephen等［13］在研究棉花葉片中礦質元素濃度與濕澇的關系時，發現在澇漬處理后，棉花葉片中Na的含量明顯下降，并且P和K的含量與Na成負相關，但仍沒有明顯證據證明這一現象和濕澇處理有關。

2.3 水澇脅迫對植物激素平衡的影響

漬澇影響植物內源激素的合成與運輸。土壤淹水后根內GA和CTK合成被抑制，葉片開始加速脫落。濕澇處理下，植物體乙烯增多，由于缺水植物體內氧分壓降低，誘導根中Acc合成基因促進根中Acc的合成。Acc隨蒸騰液流由根系向地上部分運輸，地上部分的Acc在通氣條件下轉變為乙烯。

2.4 漬澇對植物光合作用的影響

耐澇能力弱的植物漬澇時光合速率迅速降低。雖然淹水未引起植株葉片缺水，但仍然快速引起氣孔閉合，葉片CO2擴散的氣孔阻力加大。隨著淹水時間增加，羧化酶活性隨之下降，葉綠素含量降低。土壤淹水不只減緩光合速率，也減慢光合產物的運輸。澇漬脅迫導致根系吸收N、Mg減少，進而降低葉綠素含量，結果組織內糖分急速耗盡，引發“糖饑餓”現象［14］，同時澇漬脅迫妨礙了碳水化合物從葉片向根部轉移，“糖饑餓”在根系細胞中更加明顯。Wollenweber［15］等以小麥為材料，通過對比濕澇與干旱兩種環境下小麥體內物質的變化發現，在成熟期，濕澇處理的小麥中GPC、GMP和HMW－GS的含量均要低于對照，并且在整個灌漿期中濕澇處理降低了小麥中HMW－GS的累積。

2.5 漬澇對植物呼吸作用的影響

漬澇降低了植物根系和土壤之間的氣體交換，植物體內缺氧，迫使根部厭氧代謝加強，而其代謝產物乙醇、乙醛均對細胞有毒害作用，蛋白質結構被破壞后產生的乳酸及液泡H+外滲是引起細胞質酸中毒的直接原因;缺氧環境一方面破壞線粒體結溝，致使細胞能荷偏低，另一方面使細胞中自由基增多，質膜透性加強，導致細胞產生明顯的厭氧傷害［16］。Lucian Copolovici［17］等以 3 個品種的樹為材料，研究了漬澇條件下植株產生的揮發性物質，結果表明耐澇性較差的品種排放的揮發性復合物較多，主要是NO以及LOX產物。他指出排放出來的NO的多少可以用來衡量樹的不同品種的耐漬能力以及適應環境的能力。

3 耐澇機理

3.1 植物的形態學適應

3.1.1 根系生長的表面化

濕澇后，植物根毛的數量增多，根系會出現表層化并且變細，使氧氣在細胞內擴散的阻力變小，從而避免根部細胞缺氧;有些深根植物對缺氧的適應表現在根部細胞間形成很多通氣間隙，使氧氣充分擴散。

3.1.2 不定根的誘發

向日葵等植物在受到濕澇刺激后，會在水面的莖節處長出不定根，不定根伸長區里有著豐富的通氣組織，大大增加了根內部組織孔隙度。

3.2 植物的代謝適應

3.2.1 植物代謝途徑的變化

用其它糖酵解發酵途徑代替乙醇發酵是植物為適應水淹環境而產生的代謝途徑之一。現在發現一些耐漬類型植物在厭氧條件下還有其他呼吸代謝途徑:如一些耐漬的玉米品種中的琥珀酸高于非耐漬品種［18］;有的谷氨酸轉變成γ氨基丁酸代謝，丙氨酸轉變為蘋果酸代謝，以上途徑能緩沖細胞質的酸化和避免單一代謝末端產物的積累。Kumutha等以木豆為材料，在濕澇處理后，通過檢測兩種不同基因型(敏感型和澇漬型)木豆中抗氧化酶的作用，第一次證明了澇漬所引起的活性氧簇增加是通過NADPH氧化酶來實現的。

3.2.2 脯氨酸含量的變化

濕澇處理后，不同植物體內游離脯氨酸含量差別很大，其中越桔葉片脯氨酸含量明顯升高［19］。澇漬處理后小麥穗部脯氨酸含量增加，但葉部脯氨酸含量與對照相比有所降低［20］。肖強等［21］發現，互花米草的脯氨酸含量在各種水淹時長處理下的差異不大。

3.2.3 保護酶活性的改變

張曉平等［22］通過研究淹水條件下，不同耐漬型亞麻品種的丙二醛(MDA)含量和過氧化物酶(POD)活性，發現隨著漬澇脅迫時間延長，不同耐漬型品種植株MDA含量都有所增加，且非耐漬型品種的增加幅度大于耐漬型品種，表明漬澇脅迫下，耐漬型品種具有很強的抗膜脂過氧化的能力;隨著漬澇脅迫時間的延長，不同耐漬型品種POD活性均呈現先升高后降低的趨勢，耐漬型品種的變化較非耐漬型品種大。鄒西玲［23］等研究發現，在玉米的生長后期，對于漬澇依次出現兩種應對方式，早期是防御，而晚期是適應。植株通過信號轉導的方式激活與抗性有關的基因，以保證玉米在長時間的濕澇條件中生存。Ruchi Bansal［24］等以耐澇型木豆品種ICPL－84023和敏感型木豆品種MAL－18為材料研究木豆根部中的抗氧化防御系統，發現耐澇品種中的POX，CAT，APX，SOD和PPO的增加更加顯著，能夠及時的清除體內的活性氧簇。

4 結語

目前，植物耐澇方面的研究主要集中在生理生化水平，有關植物耐澇基因篩選方面的研究較少，關于耐澇基因的表達與調控方面的研究更是微乎其微。能否把耐漬品種中的耐澇基因通過轉基因的手段植入到敏感品種內，使敏感品種提高對漬澇的抗性更是以后應該重點突破的方向。礦質元素的葉面噴灑作為植物遭受澇害后的主要應急措施之一，針對不同的作物，應該選用哪一類或者哪幾類礦質元素進行葉面噴灑以增強其保護酶系統的活性還有待更深入的研究。而同一種礦質元素是否對不同的保護酶都能產生積極的影響，也需要進一步探討。植物保護酶系統涉及的保護酶很多，現在多停留在對每種保護酶作用的單獨研究上，在以后的研究中要更多的把這些保護酶關聯起來，探究它們是如何共同調控植物的整個防御系統。關于水分脅迫下作物耐澇性的研究要在生態、形態、細胞、基因等各個層面不斷的深入，探究作物在各個水平對漬害的響應方式，這樣才能從根本上解決水分脅迫問題。

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