工蜂的奈氏信息素

工蜂的奈氏腺位于第七節(jié)腹節(jié)背板的背面，由大量分泌信息素的腺細胞組成。奈氏腺通常被第六腹節(jié)背板的重疊部分隱藏，蜜蜂通過彎曲腹部末端使之暴露，在暴露過程中工蜂通常提升腹部，扇動翅膀以加速奈氏信息素的擴散。蜂王和雄蜂無奈氏腺。

奈氏信息素的分泌隨工蜂日齡和時間不同而有變異，剛羽化的工蜂的奈氏腺不分泌或分泌很少量的信息素，采集蜂分泌的水平最高，冬季分泌水平較低。已確定奈氏腺的七種成分：香葉醇、橙花醇、金合歡醇、E-檸檬醛、Z-檸檬醛、香葉酸和橙花酸。橙花酸和金合歡醇的比例最高，但將所有成分等比例混合與按自然化合物中各成分的比例混合相比，混合物有同樣甚至更高的吸引力。Z-檸檬醛、E-檸檬醛、橙花醇、香葉醇、橙花酸、香葉酸和金合歡醇在天然化合物中的大致比例為 1∶1∶1∶100∶75∶12∶50。對比分析奈氏腺分泌物和釋放信息素的工蜂周圍的空氣，顯示出在信息素釋放過程中，雖然有揮發(fā)但所有成分都得到了保留。奈氏信息素的主要成分是香葉醇，但兩個野外實驗及觸角電生理反應實驗均顯示最具吸引力的成分是E-檸檬醛和香葉酸，這種在構(gòu)成和功效上的明顯差異可通過奈氏腺的高度特定的酶系統(tǒng)進行解釋，此酶系統(tǒng)把主要成分香葉醇轉(zhuǎn)化為更具吸引力的E-檸檬醛和香葉酸。不過，每種成分都有助于混合物的吸引力，最強烈的反應通常是由所有成分的混合物引發(fā)的。

工蜂暴露奈氏腺，通過扇風分散氣味。巢門口的奈氏信息素對引導采集蜂、認巢飛行的工蜂及蜂巢受干擾后返回蜂巢困難的蜜蜂的回巢十分重要，感受到信息素的工蜂暴露其奈氏腺從而加強了這一信號。

巢門口奈氏信息素分散行為可被很多蜂巢氣味誘導，其中空巢脾、蜂蜜、花粉和蜂膠以及蜂王信息素9-HAD都可誘導。奈氏信息素引起奈氏腺暴露，解釋了當工蜂結(jié)團、進入一個新巢地點或暫時被拒絕后進入蜂巢時釋放氣味的蜜蜂數(shù)量的快速增加。

合成的E-檸檬醛、香葉醇、橙花酸、香葉酸可誘導工蜂在巢門口釋放奈氏信息素。缺乏四種成分之一時，混合物刺激信息素釋放的有效性下降，但橙花醇或金合歡醇的缺乏可以增加信息素分泌。單獨測定各成分發(fā)現(xiàn)，E-檸檬醛、香葉醇、橙花酸和香葉酸提高了奈氏腺暴露。前三種成分誘導蜜蜂結(jié)團，而香葉酸降低合成混合物對蜜蜂結(jié)團的吸引力。所以，即使香葉酸可能最初降低了分蜂團形成，但仍可通過刺激蜜蜂釋放奈氏信息素而有正總體效應。

蜜蜂采水時也釋放奈氏信息素，可幫助采水蜂對相對無氣味的水源進行定向。糖濃度高于多數(shù)花蜜的人工食物盤可誘導蜜蜂進行扇風及釋放奈氏信息素。偵察蜂在尋找食物源時被前面采集蜂留下的奈氏腺氣味吸引。采集蜂通常訪問食物源幾次后才暴露奈氏腺。釋放氣味的多數(shù)蜜蜂落到含有糖漿的飼喂盤之前就已經(jīng)暴露其奈氏腺，之后繼續(xù)暴露幾秒鐘，其他蜜蜂通常在下落之后短暫暴露腺體。

蜜蜂在分蜂的不同階段釋放大量奈氏信息素。離開原群后，蜜蜂在附近的樹枝或其他支撐物上結(jié)團，最初安置的蜜蜂暴露奈氏腺，吸引其他蜜蜂到此地點。一旦結(jié)團，偵察蜂繼續(xù)尋找新巢地點，有時它們可能在分蜂團離開原群前對可能的新巢地點進行定位。找到新巢地點的偵察蜂回到分蜂團，把相關信息傳遞給其他蜜蜂，然后它們回到新巢地點在巢門附近釋放奈氏信息素，吸引更多偵察蜂對此地點進行調(diào)查。當多數(shù)偵察蜂認為一個地點合適時分蜂團會離開暫時性的聚集地點飛向此地點。偵察蜂在途中釋放奈氏信息素，引領分蜂團。在巢門著陸及進入蜂巢時分蜂團中的多數(shù)蜜蜂都釋放奈氏信息素。

處女王即將離巢進行婚飛時，很多工蜂聚集在巢門處釋放奈氏信息素，這可能有助于引導處女王出巢并協(xié)助蜂王返巢。蜂王移走約24小時后檢查蜂群，可發(fā)現(xiàn)很多工蜂釋放奈氏信息素并扇風。

奈氏腺通常暴露在蜂箱外面，Al-Kahtani和Bienefeld（2012）發(fā)現(xiàn)，奈氏腺的暴露可能與緊急失王后選擇幼蟲個體進行育王有關，實驗觀察到一些工蜂在檢查無王群人工王臺中的幼蟲后暴露奈氏腺。暴露奈氏腺只發(fā)生在那些含有適于育王的幼蟲巢房上，雖然很少扇風，但暴露腺體后幾秒鐘就有明顯更多的蜜蜂聚集在這些巢房附近。在后來成為王臺的巢房處觀測到很高的奈氏信息素濃度。

香葉醇和橙花酸兩種奈氏信息素成分可以混亂大蜂螨的定向。通常認為，大蜂螨可以探測這些成分的相對濃度以區(qū)分成年蜜蜂寄主，并優(yōu)先寄生在哺育蜂上。對哺育蜂的偏好可能提高了大蜂螨的繁殖成功率，因為它們有更多的機會與蜂子接觸，便于入侵寄主。