岷江上游干旱河谷荒坡植物群落的β多樣性分析

楊子松，權秋梅

(阿壩師范高等專科學校 化學化工與生命科學系，四川 汶川623002)

(責任編輯 徐素霞)

β 多樣性也被稱為物種替代速率(species replacement rate)、物種周轉速率(species turnover rate)和生物變化速率(rate of biotic change)，指的是在地貌、土壤和干擾等各種環境因子的控制下，不同生境群落的物種組成情況差異以及它們沿環境梯度的更替程度［1］。測定植物群落的β 多樣性，不僅能夠體現出生境被物種分隔的程度并進行不同地段的生境多樣性比較，而且還有助于對物種稀有和瀕危機制的了解［1］。

選擇β 多樣性指數為指標分析岷江上游干旱河谷荒坡植物群落，能夠為岷江上游干旱河谷荒坡的植被保護，特別是“5·12”汶川大地震破壞區域的植被恢復提供一定的理論依據和實踐指導。

1 研究區概況

青藏高原和四川盆地之間的岷江上游干旱河谷，位于東經103°10'—103°54'、北緯31°15'—32°32'范圍內。該區域年均溫僅為11．2 ℃，年均降水量為493 mm，蒸發量為1 332 mm。其特殊的氣候條件所孕育的植被，常常呈現出一道道旱生半荒漠景觀。常見草本植物主要有高山韭(Allium sikkimense)、細柄草(Capillipedium parviflorum)、披針苔草(Carex lanceolata)、陰地蒿(Artemisia sylvatica)、墊狀卷柏(Selaginella pulvinata)、汶川景天(Sedum wenchuanense)、岷江百合(Lilium regale Wilson)等，灌叢植物有白刺花(Sophora viciifolia)、小馬鞍葉羊蹄甲 (Bauhinia faberi var．microphylla)等［2，4］。

2 研究方法

2．1 野外調查

2007年6月，在岷江上游干旱河谷荒坡植被生物量最大的時期，于岷江上游及其主要支流黑水河和雜谷腦河兩岸，對10 個10 m ×10 m 旱生半荒漠的荒坡樣地的海拔、坡向、坡度等生境特征和相應植物種群的蓋度、多度、高度、株(叢)數、叢徑等種群特征進行了調查。沿海拔梯度對相鄰樣地的物種數量與個體數量的變化情況進行統計，所得結果如表1 所示。

2．2 植物群落β 多樣性測度

β 多樣性測度方法比較多，一般可以分成兩類，一是用二元屬性數據測度，二是用數量數據測度。本研究中，二元屬性數據測度方面選取了Cody 指數βc和Whittaker 指數βws來反映β 多樣性沿環境梯度的變化，用Jaccard 指數CJ和Sorenson 指數CS來反映群落或生境間的β 多樣性。為了充分考慮各個物種的個體數量及其相對多度，有效預防二元屬性數據測度β 多樣性過程中對稀疏種的作用作出過高估計導致不合理結論，本文選用了Bray-Curtis 指數CN和Morisita-Horn 指數Cmh這兩種數量數據測度方法［1，5］。

表1 沿海拔梯度按相鄰樣地統計的調查結果

2．2．1 二元屬性數據測度

Cody 指數βc、Whittaker 指數βws、Jaccard 指數CJ、Sorenson 指數CS的計算公式分別為

上四式中:G(H)、L(H)分別為沿環境梯度H 增加或減少的物種數量;S 為所研究系統里面所記錄到的物種的總數;ma 為各樣地平均物種數量;a、b 分別為樣地A、樣地B 里面出現的物種數量;J 則為A、B 兩個樣地所共有的物種數量。

2．2．2 數量數據測度

Morisita-Horn 指數Cmh、Bray-Curtis 指數CN的計算公式分別為

上二式中:aN、bN分別為樣地A、樣地B 的物種數量，aNi、bNi分別為樣地A、樣地B 中第i 種的個體數量，jN則是A、B 兩樣地共有種中個體數目較小者之和，即:jN=∑min(jNa+jNb)。

3 結果與分析

3．1 物種數量和個體數量的變化

從表1 不難看出，隨海拔升高和環境梯度的變化，岷江上游干旱河谷荒坡植物群落中的物種數量差異不大，總個體數變化規律不明顯。這可能是在岷江上游干旱河谷特殊的氣候條件下，荒坡集中分布在海拔1 400—1 800 m 這樣一個相對狹窄的范圍內，海拔變化所導致的生態環境差異比較小，還沒能對荒坡植物的分布和生長產生重要影響。至于為什么樣地1、5、8中物種的個體數目顯著高于其他樣地，應該是其生境條件明顯優于其他樣地所致。

從樣地間的差異上看，隨著海拔的增高，各樣地之間共有種的數目總體上呈增加趨勢但又變化不大，新增加物種數和減少物種數呈現出先增多后又減少的不規律現象，這反映出樣地間的差異并不顯著。可見，在岷江上游干旱河谷荒坡，生境梯度的變化是非均勻的，樣地之間的差異并不明顯。

3．2 沿海拔梯度的其他樣地與樣地1 間植物群落的β 多樣性

對其他各樣地與樣地1 間的β 多樣性進行測定，所得結果見表2。不難發現，樣地7 與樣地1 之間的βws=0．416 7、βc=4．0 值最大，對應的CN=0．749 3、Cmh=0．913 3、CJ=0．388 9、CS=0．560 0;樣地9 與樣地1 之間的βws和βc最小，分別為0．153 8 和2．0，對應的CN、Cmh、CJ、CS分別為0．328 2、0．427 8、0．611 1、0．758 6。一般地，βws和βc值越大意味著群落間的差異性就越大。據此認為，樣地7 與樣地1 間植物群落組成和生境差異較大，而樣地9 與樣地1 間的差異性則最小。

3．3 沿海拔梯度相鄰樣地植物群落的β 多樣性

岷江上游干旱河谷荒坡10 個樣地沿海拔梯度相鄰樣地植物群落的β 多樣性測度結果如表3 所示。由表3 結合表1 可以看出:

(1)岷江上游干旱河谷荒坡植物群落的β 多樣性及其指數波動幅度都比較小。βws和βc明顯非常小，表明岷江上游干旱河谷荒坡植物群落間的相似性較大，相異性較小。βws在樣地6 與樣地5 之間特別小，為0．076 9，其他也都介于0．1 ～0．4 之間，平均值僅為0．216 1，這與荒坡植物群落的物種豐富度比較小是一致的(10 個樣地物種數在11 ～15 之間，平均值也僅為12．9)，表明荒坡植物群落的物種組成的差異比較小。1．0≤βc≤4．5，平均值也僅為2．722 2，說明岷江上游干旱河谷荒坡植物群落物種的更替速率比較小，植物群落相對穩定。

表2 岷江上游干旱河谷荒坡沿海拔梯度其他樣地與樣地1 間植物群落的β 多樣性

表3 岷江上游干旱河谷荒坡沿海拔梯度相鄰樣地植物群落的β 多樣性

CJ、CS、CN和Cmh普遍較大，其中0．444 4≤CJ≤0．857 1，平均值達到0．679 0;0．615 4≤CS≤0．923 1，平均值達到了0．800 4;0．243 8≤CN≤0．749 3，平均值為0．410 4;0．145 8≤Cmh≤0．913 3，平均值為0．487 8。CJ、CS、CN和Cmh這4 個指數重點考察的是群落間的共有種，共有種越多其值越大，其β 多樣性越小。可見，岷江上游干旱河谷荒坡植物群落間共有種較多，物種更替速率較小，群落β 多樣性較小。

(2)總體而言，岷江上游干旱河谷荒坡植物群落的β 多樣性隨著海拔的增加而呈現減小的趨勢。樣地3(海拔1 522 m)至樣地5(海拔1 650 m)間的CJ和CS較小，但是βc和βws較大。其中，樣地3、4 之間和樣地4、5 之間的βc都達到了最大值4．5;樣地5、4 間的βws達到了最大值0．384 6，并且其CJ也同時達到了最小值0．444 4，CS達到最小值0．615 4。這意味著，在岷江上游干旱河谷荒坡，海拔1 522—1 650 m 之間的植物群落多樣性差異最顯著，更替速率最快。

(3)隨海拔升高，不管是其他樣地與樣地1 之間還是相鄰樣地之間，雖然作為數量數據的相似性系數的CN、Cmh值的變化并不像二元屬性數據的βws、βc和CJ、CS變化那樣有著更強的規律性，有時甚至出現不規則跳躍式變化，但是整體上看，CN、Cmh值的總體變化規律與βws、βc值的變化規律大致上是相反的，與CJ、CS值的變化規律則大致相似。這表明，在岷江上游干旱河谷荒坡，Jaccard 指數CJ、Sorenson 指數CS、Bray- Curtis 指數CN、Whittaker 指數βws、Morisita-Horn 指數Cmh和Cody 指數βc都能較好地描述植物群落的β 多樣性，但二元屬性數據的βws、βc和CJ、CS更為適合。

4 結 語

(1)α 多樣性與β 多樣性是評價生物多樣性最為常用的兩個指數。α 多樣性主要關注局域均勻生境下的物種數目，反映物種或其個體數量的變化，是生物群落內的多樣性(within-habitat diversity)。β 多樣性則反映不同地段群落物種構成的差異和環境的異質性，是群落間的多樣性(between-habitat diversity)。β 多樣性與α 多樣性一起構成了總體多樣性(overall diversity)或一定地段的生物異質性(biotic heterogeneity)［1］。當然，由于關注點的差異，人們對β 多樣性的測度比α 多樣性的測度工作少得多，但這并不意味著β 多樣性測度的工作不重要，意義沒有α 多樣性測度大，這種現象需要引起高度的重視。α 多樣性較高群落的β 多樣性不一定高，α 多樣性較低群落的β 多樣性也不一定就低［1］。但在岷江上游干旱河谷荒坡，植物群落的α多樣性和β 多樣性保持一致，都非常低［1，6］。

(2)岷江上游干旱河谷荒坡歷來都是該地區植被恢復的重點區域。本文的研究表明，雖然干旱河谷荒坡的植物種類和數量非常貧乏，但是其植物群落的生境差異并不明顯，其物種組成和結構差異小且保持著相對穩定。植被恢復過程中，在相關策略和植物種類的選擇上應該更加謹慎，這對岷江上游干旱河谷植被的保護和恢復重建，特別是對“5·12”汶川大地震破壞區域的植被恢復具有十分重要的意義。

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