環境因子對藥用植物藥材形成的影響研究進展

吳 洋，王 慧，房敏峰，岳 明，李易非，李 珊

西北大學，西部資源生物與現代生物技術教育部重點實驗室，西安710069

植物藥材在形成過程中由于受不同氣候、土壤和生物等環境因子影響，導致同種藥材在產量和質量上普遍存在產地差異［1，2］，甚至形成了典型的道地藥材［3，4］。因此，環境因子對藥材形成起著至關重要的作用，但藥用植物的最佳生長條件與普通植物不完全相同，有些活性成分是在脅迫(逆境)條件下產生和積累的［3，5］。本文總結了近年來國內外有關環境因子對藥材質量影響的研究文獻，為藥用植物栽培和資源開發利用提供思路。

1 氣候因子對藥用植物質量的影響

1．1 光照

光對植物的生態作用包括光照強度、日照長度和光質組成等，它們各有其空間和時間的變化規律，影響著種子的萌發、植物生長和次生代謝產物的合成［6］，從而影響著植物藥材的產量和質量。Briskin［7］采用沙基培養法，通過增加光照強度研究其對貫葉連翹Hypericum perforatamL．葉中有效成分的影響，結果發現增加對植株的光照強度，其發育進程加快，金絲桃素含量增加。Hou等［8］通過室內栽培控制光照強度，發現低光強度條件下，可顯著增加拉烏爾甘草Glycyrrhiza uralensisFisch．根中甘草酸和甘草苷含量，并且濃度在100μmolm-2s-1時含量最高。謝寶東等［9］利用減少光照時間的方法，證實光照時間對銀杏Ginkgo bilobaL．葉黃酮和內酯類物質含量無顯著影響，但對植株的光合速率和相對生長量有顯著的影響。李章田等［10］通過調節光照強度及時間，研究持續光照處理對三七Panax notoginseng(Burk)F．H．Chen生長的影響，證實三七對光極其敏感，適度遮陰才能保證植株正常生長。Yu等［11］通過組織培養人參Panax ginsengC．A．Mey發狀根，研究光質等因子對人參發狀根中生物量的積累和人參皂苷含量的影響，結果發現在黑暗下或者紅光下毛根的生物量最高，而在熒光燈下人參皂苷含量最高。馬偉［12］比較不同濾光膜的影響，發現黃膜處理能顯著提高二年生毛脈酸模Rumex gmeliniiTurcz．ex Lcdeb．中蒽醌類成分含量。增加紫外輻射會影響植物次生代謝，因而提高一些成分的積累［13-15］，如紫外線-B可刺激查爾酮合成酶(CHS)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)等黃酮生物合成途徑中的關鍵酶的轉錄和表達［16］，從而刺激植物合成黃酮類物質［17］。燈盞花(短葶飛蓬干燥全草)Erigeron breviscapus(Vant．)Hand．-Mazz．中燈盞乙素、總黃酮、咖啡酸酯，苦蕎麥Fagopyrum tataricum(L．)Gaertn．葉中蘆丁，西番蓮Passiflora caeruleaL．SP中葒草素、異葒草素、牡荊素、異牡荊素都在UV-B輻射誘導下有不同程度的增加［18-20］。可見，合理控制光照時間和強度，調節光質和紫外輻射可以改變次生代謝產物的積累。

1．2 溫度

Pecetti等［21］對大田栽培紫花苜蓿Medicago sativaL．進行連續采樣檢測，結果發現在生長期日間溫度較高時紫花苜蓿中總皂苷量較高。Yu等［11］利用組織培養法通過控制溫度周期培養人參發狀根，結果證實人參發狀根生物量的積累和人參皂苷產量增加的最優周期為20℃/13℃白天(12 h)/夜晚(8 h)。Kulkarni等［22］研究發現溫度過高或過低都會抑制藥用植物Ornithogalum longibracteatum和Tulbaghia violacea種子的萌發，種子發芽的最佳溫度范圍在22．9～26．8℃，幼苗存活率在10～25℃較高。

上述研究表明，藥材產量及品質與溫度關系密切，高溫會導致植物水分蒸發過快，導致植物體的生理代謝減緩;低溫會直接影響植物的光合作用，使生長所需的有機物合成受阻，影響礦物質的吸收和養分的運轉，根、莖、葉代謝過程受到抑制，導致作物生長發育緩慢，生育進程延遲。所以，合理的控制藥用植物的生長溫度，是提高藥材產量及質量的有效手段。

1．3 水分

水是植物體主要組成成分之一，是植物細胞擴張生長的動力，是各種生理活動的必要條件，水分缺乏，植物生長就會受到抑制，同樣也影響著藥用植物的品質。梁引庫等［23］通過盆栽人為控制延胡索Corydalis yanhusuoW．T．Wang ex Z．Y．Su ＆ C．Y．Wu整個生長期土壤水分含量，比較了不同土壤水分對延胡索產量的影響，結果為土壤含水量75%＞土壤含水量前期55%、后期75%＞土壤含水量60%＞土壤含水量55%＞自然降水。通常情況下適度干旱脅迫能夠刺激植物中次生代謝產物的合成和積累［24］。Li等［25］采用根區滲灌控水技術，研究控制土壤水量對黃柏有效成分的影響，發現短暫輕度的干旱能夠提高黃柏(黃皮樹)Phellodendron chinenseSchneid．莖皮中小檗堿含量。王改利等［26］采用盆栽法控制土壤含水量，實驗證實中度干旱條件下酸棗Ziziphus jujuba var．spinosa(Bunge)Hu ex H．F．Chow葉片中槲皮素含量基本無變化，總黃酮和蘆丁含量分別顯著和極顯著增加;重度干旱條件下葉片總黃酮、蘆丁和槲皮素含量顯著或極顯著下降。

因此，不同藥用植物對水分的需求不同，水分過多不利于一些有效成分的積累，合理調節水分有利于保證藥材的產量和質量。

1．4 空氣中二氧化碳的影響

空氣的成分非常復雜，其中二氧化碳作為光合作用的主要原料與植物關系最為密切。研究發現，大氣CO2濃度升高會影響植物根系結構和根系生理，從而提高藥用植物產量和抗病物質濃度［27，28］，間接影響藥用植物的藥材質量。李秀華等［29］探討了CO2濃度升高對藥用植物短葶飛蓬Erigeron breviscapus(Vant．)Hand．-Mazz．生物量、有效成分含量及產量的影響。結果發現短葶飛蓬植株生物量增加了22%，總咖啡酸酯及燈盞乙素含量分別增加23%和26%，產量分別增加37．6%和45．3%。

對于大多數植物而言，一般自然條件下，空氣中的二氧化碳量小于植物所需的量，因而在有光照的情況下，較高濃度的二氧化碳會促進植物的生長;在無光照的情況下，植物不進行光合作用，高濃度的二氧化碳則抑制植物的生長。因此，合理施用CO2利于一些藥用植物的優質高產。

2 土壤因子對藥用植物質量的影響

土壤能夠提供植物生活必需的營養，是生態系統中物質與能量交換的重要場所，是植物正常生長發育的基礎。

2．1 土壤類型及粒度

不同的土壤類型其結構、固體顆粒的排列方式、孔隙和團聚體的數量、大小及其穩定度各不相同，因而透水性、蓄水性、保肥性等能力也不同。趙巧梅等［30］比較了褐土、潮土和砂姜黑土3種土壤類型對煙葉主要化學成分動態變化的影響。結果表明，不同土質中生長的煙葉中可溶性糖、煙堿和總N含量不同，褐土中種植的煙葉最接近于優質煙葉標準，砂姜黑土最差。閆文蓉等［31］研究丹參Salvia miltiorrhizaBge．有效成分含量與土壤因子的關系，發現土壤中細粉粒比例及全氮含量的提高有利于丹參脂溶性成分的積累，而黏粒比例的增加不利于水溶性成分的積累。因此，選擇合適的土壤是提高藥用植物產量和質量的有效生態措施。

2．2 鹽分

土壤中鹽分含量的高低也會影響植物的正常生長，鹽分過多會使植物造成生理干旱，產生離子毒害作用并破壞正常代謝，影響生長。藥用植物Salvia aegyptiaca種子在NaCl為0 mM時發芽率最高，而NaCl濃度逐步增加則抑制種子萌發，當換成蒸餾水后，NaCl脅迫后的Salvia aegyptiaca種子逐漸修復并在較低溫度下開始發芽［32］。唐曉敏等［33］以不同質量分數NaCl處理一年生盆栽甘草，研究對甘草生長及甘草酸、甘草次酸成分含量的影響。結果表明0.6%NaCl是甘草正常生長的閾值，鹽含量低于閾值時甘草能通過改變體內滲透調節物質含量來提高自身耐鹽性，并能改善藥材品質。

在高濃度鹽脅迫條件下，會造成植物脫水和膜結構的破壞，阻礙植株正常發育。部分研究也表明，在保證植物正常發育的前提下，輕度的鹽脅迫能夠刺激某些次生代謝產物的合成而改變藥材質量。

2．3 礦質營養

礦質營養元素的豐缺與平衡影響著藥用植物的生長發育，并對植物的生理生化反應強度、途徑起著調節作用，從而影響了植物次生代謝產物的組成和含量，致使藥材的品質發生變化。Briskin等［7］研究證實增加貫葉連翹根部氮素供應可以增加葉中金絲桃素水平。Nunes等［34］發現長期施肥處理可增加藥用植物Hypericum polyanthe生物量;所有施肥濃度下 5-hydroxy-6-isobutyryl-7-methoxy-2，2-dimethylbenzopyran(HP3)都有所增加。

劉大會［35］等總結了礦質營養對藥用植物黃酮類成分合成的影響，說明礦質營養通過調控植物的碳和氮代謝過程、植物體內源激素代謝及關鍵酶的活性等，影響藥用植物黃酮類成分的合成代謝過程。但是植株生長與次生代謝有效成分積累間存在一定的權衡關系［36］，過多的施用氮肥提高藥材產量時可能會導致次生代謝產物中有效成分含量下降。因此，合理施肥利于藥材的優質高產。

2．4 土壤酸堿度

土壤酸堿度是土壤的很多化學性質特別是鹽基狀況的綜合反映。土壤中微生物的活動，有機質的合成與分解，氮、磷等營養元素的轉化和釋放，微量元素的有效性，土壤保持養分的能力等，都與土壤酸度有關。唐莉娜等［37］研究發現土壤值調節至5．6～6．6，烤后煙葉各化學成分含量較適中，品質較好。劉雪芬等［38］比較了南通和文成土壤酸堿度對浙貝母Fritillaria thunbergiiMiq．生長的影響，江蘇南通栽培的浙貝母田間生長狀況優于浙江文成，認為鱗莖內pH值的變化可能是江蘇南通的浙貝母抗病性強的原因。

過酸過堿都不利于植物的正常發育和有效成分的積累，如過酸不利于生物堿的積累，過堿不利于酚酸類成分積累。因此，保證適度的酸堿范圍利于有效成分的積累。

3 生物因子對藥用植物質量的影響

生物因子也會對植物產生一定影響，除動物的啃食、植物種間競爭外，微生物也會影響。如通過接種VA菌根能顯著促進蒼術Atractylodes lancea(Thunb．)DC．的營養生長，提高蒼術產量［39］。伴生菌的胞內及胞外成分可在今后豬苓發酵生產時有選擇地利用，從而可顯著提高豬苓菌絲多糖含量［40］。蜜環菌為天麻Gastrodia elataBl．提供營養，顯著提高其生物量和化學成分含量。

生物誘導子是指植物體在防御過程中為對抗微生物感染而產生的物質，是一類在植物超敏反應中能引起植物細胞合成和積累次生產物的活性物質。近年來，利用誘導子處理植物培養細胞以促使細胞快速、大量合成有用的次生代謝物質已成為人們逐漸重視的新方法。研究表明，真菌幾乎可以影響植物次生產物合成的所有途徑，但由于真菌誘導子的種類、使用的方法和劑量等的不同，使其表現為主要影響某一條或某幾條代謝途徑，從而使相應的次生代謝產物發生改變［41］。楊慧等［42］研究 MF24真菌誘導子對鐵皮石斛Dendrobium officinaleKimura et Migo的影響，結果高劑量(250 mL/L)加入誘導子時，鐵皮石斛原球莖多糖含量最高比對照提高78.2%。張長平等［43］將真菌誘導子尖孢鐮刀菌(Fusarium oxysporum)加入南方紅豆杉Taxus wallichiana var．mairei(Lemée ＆ H．Léveillé)L．K．Fu ＆Nan Li細胞懸浮培養液中，紫杉醇產量達到67 mg/L，為對照組的5倍左右。但現今對真菌誘導作用中植物代謝途徑的研究主要停留在桂皮酸途徑，對其他途徑的研究有待進一步加強［44］。

可以想象，利用微生物合成有效成分，無論是在資源利用還是經濟效益上都具有非常重要的意義。

4 人為因子對藥用植物質量的影響

人類在利用自然資源的過程中，也會對自然環境造成破壞，如人類的肆意開發、利用、改造，破壞了生態平衡，造成環境污染危害人體健康，也影響了藥材質量。

大氣污染物SO2進入葉片會產生HSO-3、SO2-3，使葉片出現黃白色斑點、發黃、枯萎［45，46］。光化學污染物O3較長時間處理或高濃度會對植物造成傷害［43］。重金屬污染現已成為影響中藥質量和中藥走向國際化的重要因素之一，主要由土壤、水、大氣等環境條件污染導致，由植物類藥材主動吸收和富集造成［47］。袁迎［48］對市售藥材、成藥進行了抽樣檢測，結果除少數合格外，其它各有不同程度的超標，有的甚至嚴重超標。中藥農藥殘留污染具有普遍性，尤其是有機氯農藥，由于影響植物藥材質量而備受關注，相關研究也隨之增多［49］。據“九五”攻關課題“中藥材質量標準規范化研究”中對72種中藥材的850份樣品和“十五”重大科技專項“創新藥物和中藥現代化”中“有機氯農藥殘留研究”對50種中藥近500個樣品的測定結果及多年文獻報道數據可以看到，中藥材中有機氯農藥殘留檢出率達90%以上，雖然總體超標率低于10%，但個別藥材中六六六或滴滴涕殘留超標現象非常嚴重。嚴重影響藥材質量，危害人體健康［50］。

因此，合理開發利用藥用植物資源，不僅關系到藥材質量，更關系到人類自身的健康和生存質量。

5 總結與展望

各環境因子之間不是孤立的，而是多因子共同組合起來對植物起著綜合生態作用。中藥藥性是中藥秉承了自然環境中各元素的變化而形成的，是氣候、土壤、生物、地形等各環境因子綜合作用的結果［1，52］。環境因子的改變影響植物代謝途徑中多種酶的表達和活性而改變成分的積累，如干旱脅迫可提高β-AS酶和SE酶的表達量，從而提高甘草中甘草次酸含量［33］;UV-B輻射可刺激查爾酮合成酶(CHS)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)等黃酮生物合成途徑中關鍵酶的轉錄和表達，從而提高黃酮類物質的含量［51］。光、水、溫度等因子對于植物都是不可缺少的，但作用卻不是等價的，如光照是氣候因子中的主導因子，植物在有光的條件下才可正常萌發，經行光合作用等代謝活動;土壤結構和礦質營養為土壤因子中的主導因子，為植物的正常生長提供基質和養分;微生物是改善許多藥材質量保證一些藥材正常生長的關鍵，因此是生物因子的主導因子;人為因子對植物的影響遠遠超過其它所有因子，人類通過有意識有目的的活動，對自然環境中的生態關系起著促進或抑制、改造和建設作用。因此，在單因子研究的基礎上，應加強雙因子和多因子對藥材產量和質量的綜合影響，同時應借助基因組學、蛋白質組學及植物代謝組學等方法手段，開展生態因子對藥用植物影響機制研究，為藥用植物優質藥源基地建設提供科學依據。

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