岳維云,宋建榮,李金昌,張耀輝
(甘肅省天水市農業科學研究所,甘肅 天水 741000)
優異種質資源的引進、改良和創新利用是農作物新品種選育的基礎,也是豐富種質資源的重要手段,種質創新的實質是創造或培育可供育種直接利用的種質材料[1]。中梁22號是天水市農業科學研究所于1988年以(中4×S394)F1為母本,以當地抗旱耐瘠品種咸農4號為父本,采用亞遠緣雜交、回交系譜法選育而成的抗條銹、抗旱、豐產冬小麥新品種。1987年以中4為抗源親本,與原產墨西哥矮稈大穗,春性品種S394雜交,F1對條銹免疫,當年以當地適宜品種咸農4號為父本進行回交,分離后代在強菌源壓力的環境中進行株系選優,至1993年獲得對條銹免疫、綜合性狀優良的株系88375-1-3-6(中梁22號),并與當年秋播參加品種(系)鑒定。由于中梁22號在我國條銹病疫源區隴南種植,抗病性容易喪失,接班品種的選育十分重要。我們利用中梁22號為中間材料,通過有性雜交培育抗病新品種(系),挖掘并利用新的抗源和抗條銹病基因,增加小麥抗源多樣性,創造或培育部分新品種和可供育種直接利用的種質材料,這對控制小麥條銹病具有重要意義。
強冬性,生育期266 d左右,中晚熟。幼苗生長匍匐,株高105 cm,葉披垂、綠色;穗長8.6 cm,穗白色、無芒、紡錘型;籽粒紅色、粉質、卵形;穗粒數32.0粒,千粒重40.0 g,容重775.0 g/L,抗寒、抗旱性強,山區產量3 548.4 kg/hm2。
據甘肅省農業科學院植物保護研究所1996、1997年鑒定,中梁22號苗期對條銹混合菌免疫,成株期對條中25、27、29、30、31號及Hy3、Hy4、Hy7混合菌免疫。1998年田間接毒蚜鑒定的黃矮病病株率為31.4%,屬中抗類型。在2006年周祥椿等進行的小種鑒定中,中梁22號仍然表現全生育期免疫[2]。2007年發現感病,其抗性長達14 a(1993—2007年)。經楊敏娜等對中梁22號抗條銹病基因的研究[3],中梁22攜帶1個顯性(暫命名YrZhong22)和1個隱性抗病基因,位于5B染色體,YrZhong22可能是來自中間偃麥草并與已知Yr基因不同的新的抗條銹基因。
據甘肅省農業科學院農業測試中心測定,中梁22號含粗蛋白137.5 g/kg、賴氨酸5.3 g/kg(均為干基,淀粉658.5 g/kg,濕面筋345.0 g/kg,基本達到國家優質中筋小麥標準。
主要適宜于渭河上游及嘉陵江上游海拔1 500~2 000m的干旱或半干旱山區、二陰地區,同時也適宜一熟旱川地及河灘地種植。
中梁22號具有抗寒抗旱性強、抗條銹性突出的特點,但存在成熟較晚、植株高大、在降水較多的年份容易倒伏以及品質較差等不足。由于該品種在我國條銹病疫源區隴南大面積種植多年,新小種的產生導致其抗病性逐漸喪失,使其優良性狀失去利用價值,因此,該品種改良的目標是使其抗旱、抗條銹的優良性狀再次發揮作用。
選擇利用外緣種質中4培育的中梁22號為骨干親本,針對其優缺點和存在的問題,依據親本性狀互補遺傳原理配制雜交組合,使多個優良基因累加、聚合,整合、重組抗病性、豐產性及早熟性等。
親本材料是育種的物質基礎,選配組合是育種成敗的關鍵所在。
2.3.1 持久抗條銹性品種holdfast自Johnson提出了持久抗病性的概念以來,國內外已經報道許多持久抗病性品種,包括Cappelle Desprez、Hybride de Bersee、Holdfast、Flinor和Vilmorin 27等[4]。許多育種實踐證明,利用具有累加效應的微效基因選擇具有中間抗性的材料獲得持久抗病性的幾率較大[4]。holdfast是國際上已經報道在生產上具有持久抗條銹性的小麥品種之一,在成株期對條中29、30、31號小種表現出免疫或近免疫的抗性水平,至少含有兩個顯性主效和兩對溫敏微效抗條銹基因,主效基因均互補控制其抗銹性,微效基因呈隱性,具有累加效應,受高溫誘導表達,控制中度抗銹水平[5]。利用具有持久抗條銹性的小麥品種holdfast與中梁22號雜交,重在利用holdfast對條銹病多基因控制的持久抗條銹性與中梁22號抗銹基因累加延長品種的抗性。
2.3.2 人工合成小麥節燕3號 貴州大學麥作研究中心利用節節麥/光稃野燕麥雜交,F1代再與硬粒小麥/偏凸山羊草遺傳性穩定的六倍體雜種(AABBMvMv)雜交,在連續自交的后代中,不斷地分離出少量優質、多抗、高產的六倍體普通小麥型,篩選出了達到國標一級面包(面包評分87.4分)小麥標準的節燕3號。該材料早熟、矮稈,對白粉病、條銹病、葉銹病的抗性水平為高抗-免疫。其親本節節麥、光稃野燕麥、硬粒小麥、偏凸山羊草屬小麥遠緣種質,遺傳背景豐富。節燕3號以其對病害的多抗性及矮稈、早熟、優質等優良特性與中梁22號雜交,可達到基因累加和主要性狀優缺點互補的目的。
2.3.3 當地主栽品種蘭天8號 當地生產品種久經考驗,具備了對當地生態環境和生產條件的最佳適應性以及與之相對應的生產潛力,是品種改良的基礎材料。蘭天8號是甘肅省清水農業學校上世紀90年代培育的山旱地優良品種,表現大穗大粒,品質好,抗旱,豐產,千粒重52.5 g,熟性早(較中梁22號早5~7 d),但中感條銹和白粉。可利用蘭天8號早熟、大粒、豐產的特性,與中梁22號雜交,以培育豐產品種。
2.4.1 抗病選擇 后代群體抗病性選擇的關鍵技術是雜交后代在條銹病強菌源壓力條件下人工選擇與條銹菌分生理小種接種鑒定相結合,并進行多年多點連續觀察鑒定選擇抗病基因。甘肅省隴南地區為我國小麥條銹病的常易變區,感病壓力大,是鑒定抗條銹病的理想之地[6]。中梁22號后代分離群體抗病性的選擇,在地處隴南的天水市農業科學研究所中梁試驗站和甘谷試驗站進行,具有優異的自然條件;條銹菌生理小種接種鑒定依托甘肅省農業科學院植物保護研究所。自然選擇與接種鑒定相結合為成功選育抗病品種奠定了基礎。
2.4.2 豐產性、廣適性選擇 選育品種主要特征特性、產量性狀穩定后,可進行不同生態生產條件下的異地選擇試驗,以保證新品種的廣泛適應性。
利用中梁22號為骨干親本,已經成功育成中梁30號、中梁98627、天選49號等一批抗病性突出、豐產性好、綜合性狀優良的冬小麥品種(系)。
以holdfast為母本,中梁22號為父本雜交選育而成。該品種株高105.7 cm,穗長7.18 cm,千粒重38.83 g,容重779.0 g/L,籽粒含粗蛋白(干基)130.8 g/kg、濕面筋294.0 g/kg,屬豐產中筋粉專用優良品種。經2006—2008年甘肅省隴南片山區區域試驗,平均折合產量5 845.5 kg/hm2,較對照品種中梁22號增產13.9%。適宜甘肅冬麥區干旱和半干旱地區種植。2007年經甘肅省農業科學院植物保護研究所對條銹病接種鑒定,苗期、成株期對供試菌均表現免疫,田間鑒定結果為高抗黃矮病,中抗白粉病。2009年3月通過甘肅省農作物品種審定委員會審定,至今推廣面積6.53萬hm2。
以節燕3號為母本、中梁22號為父本選育而成的多抗豐產新品系,2006—2008年在甘肅省隴南片山區區域試驗中,折合平均產量5 521.5 kg/hm2,較對照品種中梁22號增產8.6%。籽粒含粗蛋白(干基)140.2 g/kg、濕面筋279.4 g/kg、賴氨酸4.8 g/kg、粗淀粉692.9 g/kg,沉降值45.0mL,千粒重38.3 g,容重777.2 g/L;2007年經甘肅省農業科學院植物保護研究所對條銹病接種鑒定,苗期、成株期對供試菌均表現免疫。田間鑒定為高抗黃矮病、白粉病。適宜于天水市干旱半干旱山區、二陰山區及旱川地和周邊類似生態區種植。2008年通過天水市科技局技術鑒定。
以蘭天8號為母本,中梁22號為父本雜交選育而成,表現多抗、豐產。在2007—2009年甘肅省隴南片川區組區域試驗中,折合平均產量7214.6 kg/hm2,較對照品種蘭天17號增產11.1%。該品種平均株高96.0 cm左右,穗長6.6 cm,千粒重44.9 g,容重813.0 g/L。籽粒含粗蛋白142.3 g/kg,濕面筋含量253.4 g/ks,沉降值40.3 mL。2009年經甘肅省農業科學研究院植物保護研究所對條銹病接種鑒定,苗期、成株期均表現免疫,田間表現高抗白粉病、葉銹病、葉枯病。主要適宜于天水市及隴南市川區種植,2010年通過甘肅省農作物品種審定委員會審定。
在中梁22號改良利用中我們發現,利用小麥近緣種屬遠緣雜交選育的優良品種,存在雜交不親和性、雜種不育性以及后代瘋狂分離的問題,給培育品種增加了難度,而利用小麥近緣種屬的優良中間材料則相對簡單,是選育優良品種的有效途徑。
在中梁22號改良中,通過對親本的嚴格篩選與科學的組合配制,后經系譜法選擇,培育出的中梁30號、中梁98627、天選49號等新品種(系),其豐產性均較中梁22號有顯著提高,并具有優異的抗病性,證明通過挖掘骨干親本的優質基因培育小麥優良品種的方法切實可行。
[1] 馬小波,劉國棟,張傳云,等.農作物種質創新的目標與方向[J]. 安徽農學通報,2007,13(6):82-83.
[2] 周祥椿,吳立人,宋建榮,等.隴南小麥條銹病的品種遺傳多樣性控制[J]. 植物保護學報,2008,35(2):97.
[3] 楊敏娜,符智斌,王美南,等.小麥品種中梁22抗條銹病基因的遺傳分析和分子作圖[J].作物學報,2008,34(7):1280-1284.
[4] JOHNSON R.Reflection of a plant pathologist on breeding for disease resistance,with emphasis on yellow rust and eyespot of wheat[J].Plant Disease, 1992, 41:239-254.
[5] CHEN X M,JONESS S,LINE R F.Chromosom allocation of genes for stripe rust resistance in spring wheat cultivars Compair,Fielder,Lee,and Lem hiand interactions of aneuploid wheats with races of Puccinia striiformis[J].Phytopathology,1995,85:375-381.
[6] 周祥椿,杜久元,魯清林.小麥條銹病抗源材料篩選和抗條銹基因組建研究[J].麥類作物學報,2005,25(1):6-12.