厚竹種質性狀與生理活性研究綜述

黎祖堯，李曉霞

（江西農業大學，江西 南昌 330045）

厚竹Phyllostachys edulis‘Pachyloen’（又名厚壁毛竹、厚皮毛竹）是江西特有的筍、材品質均優的毛竹新品種，因竹稈壁厚且性狀穩定而不同于毛竹，2008年獲國家林業局植物新品種權，為我國首個獲新品種權的竹子新品種。因其野生種群數量十分稀少，處于瀕危狀態，已被列為江西省重點保護植物。厚竹因其稈壁厚、筍味好、抗性強、生物量高、表現穩定等優良性狀而具有良好的推廣和開發前景，故其倍受林業生產單位和研究人員重視。從20世紀80年代初期開始，林業科技工作者開始對厚竹的資源分布和移栽情況進行調查研究，1995年開始對厚竹的生物學特性、種質性狀、生理活性、竹筍營養成分、竹材理化性質等方面進行了研究，并取得了多項成果。

1 厚竹的發現與引種

厚竹1980年被發現于江西省西部林區，1997年被命名為厚皮毛竹Phyllostachys heterocycla(Carr.) Miford cv.pllchyloen cv.vov[1]，1998年厚皮毛竹的拉丁名稱又被改為Phyllostachys edulis‘Pachyloen’，為了準確描述其竹壁厚這一優良特性，2003年厚皮毛竹又被改名為厚壁毛竹[2]，2005年江西農業大學將厚壁毛竹以“厚竹”名稱申請植物新品種，2008年獲得國家林業局批準，品種權號為20080003。

厚竹最初被發現時其野生分布地上僅存6株，1980年引種栽植于江西省宜豐縣黃崗鄉政府院內，后又引種到宜豐縣果園場，1993年引種栽植于江西農業大學竹種園，2002年開始進行厚竹區域化試驗研究，先后在江西省宜豐、萬載、南昌、贛州等地及江蘇南京、安徽太平、浙江富陽和臨安、湖南長沙和益陽、福建永安、廣西桂林、河南信陽和廣東廣州等地進行了引種試驗，結果發現，厚竹在這些引種區內生長正常，經濟性狀穩定，適應性強。目前，野生和栽培總量尚不足3 000 株。

2 厚竹的性狀特征和生理活性

2.1 厚竹的性狀特征

厚竹群體植株最高12.1 m，均高9.86 m；枝下高最高4.2 m，均高3.50 m；胸圍最大值為31.48 cm，平均為16.55 cm；竹稈質量最重為20.4 kg，平均為12.4 kg；胸高處稈壁厚2.5 cm，是等徑毛竹的1.8 倍；稈壁率[（竹壁厚/胸徑）×100%]為59.3%，是毛竹的2.0 倍；生物量/胸圍系數（kg/cm）為0.921，是毛竹（0.717）的1.3倍；其竹稈與枝葉之比為8∶2，與毛竹相似[3]。

2.2 厚竹的生長特性

厚竹發筍期為3月下旬至4月中旬，4月上旬為出筍高峰期，出筍30～45 d后開始發枝，枝條生長10～15 d后開始展葉[4]。竹鞭和有效活芽主要分布在20～40 cm的土層中，活芽與死芽之比約7∶3，移植母竹造林當年的新鞭少，平均生長長度為123.2 cm，第2年新鞭的平均生長長度為441.9 cm[5]。

2.3 厚竹葉片光合生理活性

厚竹鮮葉葉綠素的平均含量為1.953%，顯著大于毛竹葉片。每100 g鮮葉含β-胡蘿卜素6.550 mg，極顯著大于毛竹葉片的含量。每100 g鮮葉含游離氨基酸總量5.3031 mg，是毛竹含量的157.2%；除天門冬氨酸含量比毛竹的略低以外，其它16種氨基酸含量均高于毛竹。葉片的硝酸還原酶活性和蔗糖酶活性均極顯著大于毛竹，而果膠酶活性和苯丙氨酸解氨酶活性卻均極顯著小于毛竹，這說明厚竹的N代謝比毛竹更旺盛，其對N素的利用水平更高[6-7]。

厚竹當年生竹葉的凈光合速率（Pn）日變化規律為：夏、秋季呈雙峰曲線，而冬、春季呈單峰曲線；全年動態變化呈單峰曲線，峰值6.96μmol/(m2·s)出現在 7 月，谷值 0.88 μmol/(m2·s)出現在4月。2年生厚竹葉片Pn值的日峰值9.06μmol/(m2·s)出現在上午11：00時；其最大光合速率（Pmax）、光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）和光合量子效率（AQY）對光照強度、CO2濃度、溫度和濕度的響應和季節變化規律與毛竹相似；不同的是CO2補償點低，羧化效率高，表觀量子效率（AQY＝0.061）顯著高于毛竹,表明厚竹羧化酶活性較高，比毛竹具有更高的CO2和光能利用能力[8-10]。CO2濃度加倍，對厚竹的Pn值和水分利用率（WUE）具有促進作用，而對蒸騰速率（Tr）和暗呼吸速率（Rd）具有抑制作用，有利于光合作用，其Pmax、Pn、WUE、AQY和LSP值的年平均增幅分別為62.79%、48.74%、94.41%、8.70%和16.67%，并且Tr、Rd和LCP值的年平均降幅分別為17.60%、37.25和40.50%,但其光合特性的季節變化規律并未明顯改變[11]。

當年生厚竹的年均蒸騰值為1.30 mmol/(m2·s)，與毛竹的差異不明顯。其年動態變化曲線為單峰曲線，1月的測定值最低0.33 mmol/(m2·s)，6月的測定值最高3.78 mmol/(m2·s)；其日蒸騰變化曲線，夏季為雙峰曲線，秋、冬、春季為單峰曲線，夏季、春季與毛竹相似，而秋季毛竹呈雙峰曲線[12]。2年生厚竹春季蒸騰速率（Tr）的峰值 4.95 mmol/(m2·s)出現在 13：00 時[11]。

2.4 厚竹的抗寒性

厚竹葉、筍、芽中的脯氨酸（PRO）含量分別為48.73 、23.39和48.76 mg/g，均高于毛竹，且其含量差異顯著；其丙二醛（MDA）含量分別為34.98、5.27和4.74 mmol/g（FW），也均高于毛竹，且葉和筍的含量差異顯著；其超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）這三種保護酶的活性都高于毛竹。通過隸屬函數法綜合判定，厚竹的抗寒性高于毛竹[13]。

3 厚竹的營養成分及其分布情況

3.1 厚竹的主要成分和內源激素的分布情況

厚竹地上部分質量，以竹稈為主，竹葉次之，其質量從大到小依次為：稈＞葉＞蔸＞枝。其熱量分布，葉20 126 J/g，枝21 009 J/g，稈23 533 J/g；各部分的熱值均明顯高于毛竹。質量密度從大到小依次為：枝＞蔸＞葉＞稈。絕干密度接近新鮮時的1/2[14]。灰分含量，葉片最高，而竹稈3/4高度處的最低，部位不同其灰分含量呈現類似開口朝上的拋物線變化趨勢；從地面到頂部冷水抽出物含量增加，而纖維素含量降低；苯醇抽出物含量除基部較高之外，其它部位相差不大；1%NaOH抽提物含量平均值約33.36%；綜纖維素含量約57.75%，不同部位的含量相差不大。竹葉中的可溶性糖含量較高，平均為7.89%，淀粉含量較低，約4.42%；竹蔸、蔸根、鞭根和鞭中的淀粉含量均較高，分別達15.02%、13.40%、12.02%和5.03%，但其可溶性糖含量較低，說明鞭、蔸、根是其主要的營養儲藏器官；隨其年齡增長，竹葉、竹枝中的可溶性糖和淀粉含量變化不大，但竹稈、竹蔸中的含量卻逐漸升高，從I度竹至Ⅵ度竹，竹稈中的可溶性糖和淀粉含量分別由1.68%、2.26%增加至6.10%和4.48%，竹蔸中的可溶性糖和淀粉含量也分別由0.48%、8.62%增加至2.02%和22.35%，但竹鞭中的淀粉含量則顯著降低，由幼齡鞭的10.26%銳減到老齡鞭的0.07%[15-16]。

展葉期厚竹竹稈中的赤霉素（GA3）含量為（77.30±5.81）μg/g，明顯高于其它種類激素含量；其次為吲哚丁酸（IBA），含量為（4.36±0.85）μg/g、吲哚乙酸（IAA）含量為（3.21±0.73）μg/g、玉米素（ZT）含量為（2.63±0.26）μg/g、異戊烯腺嘌呤（2-ip）含量為（2.22±0.35）μg/g、6-芐氨基嘌呤（6-BA）含量為（2.01±0.28）μg/g和脫落酸（ABA）含量為（1.40± 0.10）μg/g。2-ip、GA3、ABA、6-BA和ZT的含量均隨竹稈部位的降低而不斷下降，但2-ip、GA3和ABA 的含量在竹稈中部下降并不明顯，ZT含量在竹稈中部和基部下降也不明顯。其各種內源激素含量之間具有明顯的相關性[17]。

3.2 厚竹筍的營養成分

厚竹春筍的主要成分含量為：水分89.26%、粗蛋白2.96%、粗纖維1.3%、可溶性糖1.55%、灰分0.89%、脂肪0.11%、磷0.638 mg/g，其蛋白質、氨基酸、粗纖維和灰分含量均高于毛竹和綠竹，脂肪和磷含量均高于毛竹而低于綠竹，可溶性糖含量與毛竹相同但低于綠竹，水分含量低于毛竹和綠竹[18-19]；部位不同其水分含量的差異很小，均不及1%，粗纖維和可溶性糖含量由筍尖向基部依次增加，而粗蛋白和磷含量由筍尖向基部依次減少，脂肪含量中部最少，各種成分含量的變化趨勢除脂肪以外均與毛竹筍的基本一致。其氨基酸總量高于毛竹67.9%，除蛋氡酸和組氨酸外，另外15種氨基酸均高于毛竹春筍，其中半胱氨酸含量高出212.5%、脯氨酸高出150.98%、異亮氨酸高出101.72%、賴氨酸高出100.00%，最少為苯丙氨酸，也高出毛竹筍48.33%。將出土筍與未出土筍相比，出土筍比未出土筍的水分增加了1.86%，粗纖維增加18.18%，粗蛋白減少25.44%，灰分減少20.54%，脂肪減少87.64%，這幾種成分含量的變化趨勢均與毛竹相似[18]。

4 厚竹的纖維形態與竹材性質

4.1 厚竹的纖維形態和維管束分布情況

厚竹竹稈纖維含量，上部27.95%、中部24.86%，略低于毛竹，下部13.38%，顯著低于毛竹；纖維含量的變化趨勢（即上部高而下部低）與毛竹一致。纖維長度平均為1.214 mm，竹稈中部的最長，上部的次之，下部的最短；纖維寬度平均為11.42 μm，竹稈上部的最寬，下部的次之，中部的最小；纖維的長寬比平均為106，竹稈中部的最大，上部的次之，下部的最小：其纖維長度、寬度和長寬比這3個指標值均小于毛竹[20]。竹稈中含有未分化型、半分化型和開放型這三種類型的維管束，維管束從外至內逐漸增大，外壁最小，中壁部次之，內壁最大；外壁上部最大，中部次之，下部最小；中壁和內壁下部最大，上部次之，中部最小。維管束密度，外壁以竹稈中部為最大，上部次之，下部最稀；中壁和內壁自莖稈上部向下部遞減[21]。

4.2 厚竹竹材的沖擊韌性和成分質量

厚竹稈材的沖擊韌性為36 500.2～47 762.5 kg/m，竹稈上部的沖擊韌性最大，中、下部的基本相似；隨著竹齡的增長，其沖擊韌性增加，Ⅳ度竹的沖擊韌性在其生長6年以后開始下降；竹材的沖擊韌性與毛竹竹材基本一致，引種地竹材的沖擊韌性稍大于原產地，但變化不明顯，說明竹材性狀穩定[22]。原產地竹材中的化學成分分別為：冷水抽出物(0.055 3 g/kg)、熱水抽出物(0.064 6 g/kg)、氫氧化鈉(10.0 g/kg)抽出物(0.298 2 g/kg)、苯醇抽出物(90.027 7 g/kg)、木質素(0.290 0 g/kg)、纖維素(0.395 6 g/kg)、戊聚糖(0.260 3 g/kg)、灰分(0.015 7 g/kg)、二氧化硅 (0.001 5 g/kg)，引種地竹材中的熱水抽出物、木質素、纖維素、戊聚糖、灰分、二氧化硅的質量分數均略高于原產地。原產地竹材中的營養元素含量：鉀(6.41 g/kg)＞氮(3.03 g/kg)＞磷(0.43 g/kg)＞硫(0.39 g/kg)＞鐵(161.52 mg/kg)＞鈣(132.99 mg/kg)＞錳(82.43 mg/kg)＞鋁(17.31 mg/kg)＞鋅(10.47 mg/kg)＞銅(5.58 mg/kg)＞硼(0.52 mg/kg)；引種地與原產地竹材的營養元素含量間存在顯著差異，其中氮、磷、鉀、鈣含量均明顯高于原產地，鎂、硫、鋁、鐵、錳、銅、鋅和硼含量均低于原產地，但各化學成分含量差異不明顯[23]，原產地和引種地竹材的營養元素含量出現差異可能因為兩地土壤中的營養元素水平不一樣[24]。

5 總結與建議

綜上所述，與毛竹相比，厚竹最顯著的特征是竹稈壁特別厚；竹筍營養成分更加豐富，品質更為優良，且大小年現象不明顯；其光合能力更強，N代謝和利用N的水平更高；抗寒性更強。作為優質筍用竹種和定向用材竹種其發展前景良好，適合在湖區、平原及較高緯度和低溫地區發展。根據厚竹的優良特性和生產現狀，建議今后的研究重點為：優良種質基因（厚壁）的挖掘和轉移利用，擴大和尋找新的繁殖材料和規模化快速繁育技術體系，以及優質高產筍用林的定向培育技術。

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