碳源變化對太湖浮游植物凈初級生產(chǎn)力的影響

趙旭輝

（淮河流域水資源保護(hù)局 蚌埠 233001）

碳源變化對太湖浮游植物凈初級生產(chǎn)力的影響

趙旭輝

（淮河流域水資源保護(hù)局 蚌埠 233001）

通過對太湖原位實(shí)驗(yàn)，模擬不同CO2濃度環(huán)境條件下，一年四季太湖浮游植物凈初級生產(chǎn)力對碳源增加的響應(yīng)。

NPP 碳源 浮游植物

研究表明海洋表層水體中HCO3-濃度大約為2mM，而CO2（aq）的濃度卻極低，僅為10μM左右，海洋浮游植物的羧化酶通常需要25～35μM的CO2（aq）才能達(dá)到飽和，因此大氣CO2濃度的升高必將增加浮游植物的光合作用，顯著增大海洋生生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力，已經(jīng)有大量的研究證實(shí)大氣CO2水平加倍后，海洋初級生產(chǎn)力可提高約10% ～50%。此外，目前也有研究發(fā)現(xiàn)超微型浮游植物（＜2μm）在海洋水體特中貢獻(xiàn)的初級生產(chǎn)力可能一直被低估，實(shí)際可達(dá)總初級生產(chǎn)力的50%以上，并且由于其具有較大的比表面積，吸收固定CO2的速度較快，所以大氣CO2水平的升高可能會使超微型浮游植物貢獻(xiàn)的初級生產(chǎn)力在總初級生產(chǎn)力中的比重上升。

本文選取太湖浮游植物作為研究對象，通過碳源增加對太湖浮游植物凈初級生產(chǎn)力（NPP）的影響，探究氣候變化對太湖生態(tài)系統(tǒng)的影響。

1 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)安排在2012年的春、夏、秋、冬四季。取鄰近的太湖水樣100L置于白色塑料桶內(nèi)，裝置安放于太湖岸邊的水池內(nèi)。本研究設(shè)置大氣CO2的低濃度水平[P1，270（±40）×10-6]可由當(dāng)?shù)乜諝馔ㄟ^Na2CO3溶液吸收制備，作為對照組的現(xiàn)有水平[P2，380（±20）×10-6]采用當(dāng)?shù)乜諝猓逤O2濃度水平[P3，750（±50）×10-6]由CO2加富器（CO2Enrichlor CE-300）制備；每個(gè)濃度梯度設(shè)置3個(gè)平行組，采用氣石鼓氣的形式模擬碳源增加的過程，控制鼓氣速度為1.0L·min-1。本文測定的NPP是通過測定當(dāng)日條件下黑白瓶中溶解氧的變化速率來表征。以孔徑為5μm的millipore濾膜過濾水樣，分別測定不同粒徑范圍（＜5μm，＜300目尼龍篩絹）的浮游植物NPP。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 碳源增加對春季浮游植物NPP的影響

春季實(shí)驗(yàn)中P1、P2、P3處理組的NPP（27d）分別為（0.24±0.06）、（1.27±0.05）、（2.15±0.04）mg（O2）·（L·h）-1，P3處理組的NPP（27d）比P1（27d）、P2（27d）分別提高798.2%、69.6%（圖1（a））。所以未來大氣CO2濃度的升高會顯著提高春季太湖水體的NPP，證明大氣CO2濃度的升高會提高太湖浮游植物在春季復(fù)蘇階段的同化作用能力。

2.2 碳源增加對夏季浮游植物NPP的影響

夏季，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束第21d時(shí)，P1、P2、P3處理組的NPP分別為（1.28±0.13）、（1.67±0.08）、（2.64±0.19）mg（O2）·（L·h）-1，P3處理組的NPP較P1、P2處理組分別高106.3%、52.5%（圖1（b）），這說明夏季大氣CO2濃度的升高對NPP的促進(jìn)作用稍遜于春季，但仍然會顯著提高夏季太湖水體的NPP。超微藻類的NPP占太湖水體NPP的比例（貢獻(xiàn)率）也是隨著大氣CO2濃度的加倍而顯著提高，雖然P1、P2處理組的NPP貢獻(xiàn)率沒有因?yàn)镃O2濃度的升高產(chǎn)生顯著性影響，且NPP貢獻(xiàn)率維持在3%～9%之間，但是P3處理組的NPP貢獻(xiàn)率都顯著大于10%，甚至提高至20%。所以碳源增加對夏季超微型藻類NPP貢獻(xiàn)率的促進(jìn)作用更加值得關(guān)注。

2.3 碳源增加對秋季浮游植物NPP的影響

秋季浮游植物的NPP對大氣CO2濃度的升高響應(yīng)不明顯，為期18d的模擬實(shí)驗(yàn)中，P1、P2、P3處理組的NPP無顯著性差異（P＞0.05），但是超微型藻類的NPP貢獻(xiàn)率在第9d開始顯著大于P1、P2處理組，實(shí)驗(yàn)后期P3處理組的NPP貢獻(xiàn)率可達(dá)52.2%（圖1（c））。這說明在碳源增加的太湖水環(huán)境中超微型藻類甚至可能主導(dǎo)太湖水體的NPP，這可能是由于超微型藻類比表面積較大，在碳源增加的水體環(huán)境中收益更多，競爭優(yōu)勢更加顯著。

2.4 碳源增加對冬季浮游植物NPP的影響

冬季的太湖水體溫度較低，浮游植物生理活性很低，太湖水體NPP已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于春季和夏季，但是大氣CO2濃度的加倍對太湖NPP的影響并沒有因此而減弱，研究發(fā)現(xiàn)即使在生理活性較低的冬季，大氣CO2濃度的加倍，也會顯著提高太湖水體的NPP，增幅最大為25.7%（圖1（d））。但是超微型藻類的NPP貢獻(xiàn)率在不同CO2濃度處理組（P1、P2、P3）之間無顯著性變化，這一點(diǎn)與夏季、冬季并不一致，可能是超微型藻類在低溫條件下的優(yōu)勢條件已經(jīng)不復(fù)存在。

圖1 CO2濃度對不同粒級浮游植物NPP的影響

3 分析討論

為了表征碳源增加對太湖單位生物量NPP的影響，扣除模擬實(shí)驗(yàn)過程中浮游植物生物量的影響，本文采用Chla標(biāo)準(zhǔn)化的NPP，即單位Chla質(zhì)量濃度的NPP（圖2），用以表征浮游植物光合作用凈產(chǎn)氧的能力。

春季實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，不同CO2濃度處理組（P1、P2、P3）中單位生物量的NPP分別為（0.023±0.001）、（0.065±0.01）、（0.087±0.005）mg（O2）·（mg（Chla）·h）-1（圖2（a））。和春季不同，太湖夏季單位Chla的NPP隨著實(shí)驗(yàn)天數(shù)的增加沒有升高的趨勢。但是單位Chla的NPP在實(shí)驗(yàn)第15d后，高CO2濃度處理組（P3）和較低CO2濃度處理組（P1、P2）之間也呈現(xiàn)顯著性差異（P＜0.05），說明未來CO2濃度的升高可能會提高夏季太湖浮游植物的凈產(chǎn)氧氣能力（圖2（b））。秋季和冬季的太湖浮游植物可能由于環(huán)境條件的惡化，浮游植物生理活性較低，浮游植物單位生物量的凈產(chǎn)氧能力對CO2濃度的升高響應(yīng)不明顯。

圖2 CO2濃度（P1、P2、P3）對太湖單位生物量（葉綠素a）NPP的影響

從太湖浮游植物NPP水平上看，春季太湖浮游植物的復(fù)蘇生長過程中，CO2濃度的升高對太湖NPP的促進(jìn)作用最為顯著。進(jìn)入夏季后，高溫強(qiáng)光的生存條件致使太湖的NPP比春季有較大提高。在高CO2濃度的環(huán)境中，太湖NPP的增加絕對值可能比春季大，但是增幅可能小于春季，這可能是由于夏季浮游植物的總生物量顯著大于春季，受制于N、P、光照等其他因素，浮游植物的光合作用能力受到比春季更大的脅迫，這一點(diǎn)可以從夏季單位Chla的NPP增幅較小得到佐證。秋、冬季節(jié)的太湖水溫開始下降，光照強(qiáng)度相對減弱，浮游植物同化作用主要的限制因素不是碳源，單位Chla的NPP在不同CO2濃度處理組之間無顯著性差異；而冬季太湖的NPP僅微弱增加，可能僅是因?yàn)樵诟逤O2濃度的冬季，太湖越冬期保存了更多的具有生理活性的藍(lán)藻（高濃度的CO2減緩了藍(lán)藻的衰亡）。綜上，大氣CO2濃度的提高可能會在未來提高太湖整年的NPP和春、夏季節(jié)浮游植物的同化作用能力。

從不同細(xì)胞大小的浮游植物演替關(guān)系看，太湖超微型浮游植物的NPP貢獻(xiàn)只有在冬季才能達(dá)到40%～50%，而在浮游植物生物量較大的夏季和秋季，超微型浮游植物的NPP貢獻(xiàn)分別小于15%、22%。但是綜合春、夏、秋三季的實(shí)驗(yàn)結(jié)論，可以預(yù)測未來太湖浮游植物中超微型浮游植物的競爭優(yōu)勢將增強(qiáng)，太湖主要的或者次主要的浮游植物可能會向細(xì)胞體積更小的種類演替。

4 結(jié)論

未來大氣CO2濃度的提高可能會提高太湖整年的NPP和春夏季節(jié)浮游植物的同化作用能力，未來太湖浮游植物中超微型浮游植物在春、夏、秋三季的競爭優(yōu)勢將增強(qiáng)，太湖的優(yōu)勢浮游植物可能會向細(xì)胞體積更小的種類演替■