幼蟲信息素和E-β-羅勒烯

幼蟲信息素和E-β-羅勒烯

在蜂群中，成年蜂負責照料卵、幼蟲和蛹等未成熟的蜜蜂狀態。工蜂尤其是哺育蜂的缺乏會導致蜂子的下降和死亡。已有證據表明，幼蟲產生復雜的化合物體系使工蜂調整行為及生理以適應蜂子的需求。哺育蜂識別不同的蜂子齡期、幼蟲的日齡和性別以提供其發育所需的合適的營養和環境。已確定存在對工蜂有釋放效應和引物效應的幼蟲信息素。一種命名為幼蟲信息素酯（BEP）的信息素由10種甲酯和乙酯的混合物組成，它調整工蜂的飼喂和采粉行為、抑制工蜂卵巢的激活、誘導工蜂對巢房進行封蓋、促進工蜂王漿腺分泌蛋白。此外，BEP還調節工蜂的行為成熟化，誘導工蜂照料蜂子而不是從事巢外活動。

Maisonnasse等人（2009）確定了幼蟲中一種新的高揮發性分子E-β-羅勒烯（3（E）-3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯），它可以抑制工蜂卵巢成熟。1日齡、2～3日齡和4～5日齡的1只幼蟲在20分鐘內產生2.84ng，12.4ng和0.4ng的E-β-羅勒烯。2～3日齡的幼蟲比1日齡和最后日齡的幼蟲產出明顯較多的E-β-羅勒烯。雖然老齡幼蟲比1日齡幼蟲大225～400倍，但產生E-β-羅勒烯的水平較低。Maisonnasse等人（2010）研究發現，從1日齡（3.9ng/20min）到2～3日齡（14.01ng/20min）每只幼蟲產生的E-β-羅勒烯增加，到4～5日齡則下降（0.42ng/20min）。與對照組相比，E-β-羅勒烯處理明顯抑制工蜂卵巢發育。所以Maisonnasse等人（2009）推斷E-β-羅勒烯作為揮發性的引發信息素會抑制工蜂卵巢成熟。通過釋放E-β-羅勒烯，幼蟲可能阻止工蜂（哺育蜂）把資源配置到產卵上，使它們集中于哺育幼蟲。在已交配的蜂王中也檢測到E-β-羅勒烯，蜂王產生E-β-羅勒烯可能在它們調節工蜂卵巢發育中發揮作用，以此幫助它壟斷產卵。哺育蜂王漿腺分泌60～80%的幼蟲食物，提供給幼蟲高蛋白分泌物。幼蟲可以刺激哺育蜂王漿腺的發育以得到高蛋白含量的食物。Maisonnasse等（2010）研究E-β-羅勒烯對哺育蜂的作用，發現使用E-β-羅勒烯處理的蜜蜂以及對照組蜜蜂的王漿腺發育水平和王漿腺產生的蛋白數量無明顯差異。

在個體水平上，幼齡幼蟲和老齡幼蟲產生不同數量的信息素。以每克幼蟲產生的化合物數量來看，E-β-羅勒烯主要由幼齡期（1日齡，2～3日齡）幼蟲產生，而BEP在封蓋期（4～5日齡）達到最大量。E-β-羅勒烯（沸點為73℃）屬于萜烯類，具揮發性，可在空氣中傳播（作用于所有的日齡級工蜂），而BEP（沸點大約為200℃）屬于酯類，揮發性較低，通過接觸傳播（作用于幼蟲巢房附近的工蜂）。

E-β-羅勒烯為引發信息素，對工蜂生理有兩種作用：抑制工蜂卵巢，加速工蜂行為成熟。在社會性水平上，E-β-羅勒烯是一種控制蜜蜂行為成熟的化合物，最終維持蜂群的穩定。蜂群中采集蜂過多會導致哺育蜂缺少，從而降低對幼蟲的哺育，相反，哺育蜂過多則導致蜂群內食物儲備下降，引起幼蟲食物的減少。所以，合適的哺育蜂-采集蜂比率是維持蜂群穩定的關鍵。

通過釋放少量的BEP和大量的E-β-羅勒烯，幼齡幼蟲可以加速工蜂開始采集。相反，老齡幼蟲通過產生大量BEP抑制工蜂行為的發育。所以幼齡幼蟲和老齡幼蟲根據其特定需要對工蜂行為的成熟發揮相反的作用。工蜂卵孵化后，哺育蜂上顎腺和咽下腺分泌王漿進行飼喂直至幼蟲到3.5日齡。隨后，老齡幼蟲食用主要由哺育蜂咽下腺分泌物、蜂蜜和花粉組成的混合蜂糧。食物需要得到滿足后，老齡幼蟲需要哺育蜂幫助進行巢房封蓋，然后仍需哺育蜂和群內工蜂進行溫度調節。因此，老齡幼蟲通過釋放BEP使哺育蜂與它們接觸更長的時間，使工蜂咽下腺得以發育，使工蜂從事巢房封蓋、供給食物或哺育幼蟲等工作。相反，幼齡幼蟲通過產生E-β-羅勒烯加速工蜂的成熟（工蜂更早的成為采集蜂），從而優化采集行為和食物儲備。Maisonnasse等（2010）認為BEP作為“特定的工蜂級型信號”在蜂群中有特殊和局部的功能：照料老齡幼蟲。他們還推斷E-β-羅勒烯是一種“非特定的工蜂級型信號”，對蜂群總體有影響：增加食物供應。不過E-β-羅勒烯和BEP對蜂群還有共同的作用：抑制工蜂卵巢活性，這對蜂群的生產力有重要作用，因為有生殖能力的工蜂不像不育工蜂那樣辛勤工作，它們會減少對幼蟲的照料以及采集行為，從而降低蜂群的適應度。

丁桂玲 譯