基于Maxent生態位模型預測球果角脛象在云南的潛在地理分布

張曉峰，佟友貴，楊建東，黃忠，熊忠平*

(1.楚雄市林業局，云南 楚雄 675000;2.昆明市東川區森防站，昆明 654100;3.西南林業大學林學院，云南省森林災害預警與控制重點實驗室，昆明 650224)

球果角脛象Shirahoshizo coniferae Chao隸屬鞘翅目 Coloptera、象蟲科 Curculiuidea、隱喙亞科Cryptocrhycid的角脛象屬Shirahoshizo，于上世紀八十年代在云南首次發現主要分布在云南省安寧市、楚雄市、祿豐縣和華寧縣 (趙養昌等，1980)。它是一種具有嚴重危害性的森林種實害蟲，主要危害云南油杉Keteleeria evelyniana球果 (薛紀如等，1988)，其以幼蟲蛀食，造成球果畸形、干枯、甚至死亡，致使被害球果不能發育成熟，嚴重制約了云南油杉的造林和天然更新 (武春生，1988)。

Maxent(Maximum entropy niche-based modeling)是一種生態位模型，其應用為物種的風險分析提供了重要的定量化分析工具。現已廣泛應用于鳥類、水生魚類、鼠類、昆蟲等物種潛在分布區預測(Andson et al.，2003;De Meyer et al.，2008;徐磊等，2011)。目前，國內外在球果角脛象適生性的風險評估方面尚屬空白，本研究以球果角脛象的分布數據和研究區域的環境數據為基礎，利用Maxent生態位模型預測其在云南省的潛在分布范圍，為阻止球果角脛象的擴散和早期監測提供指導。

1 材料與方法

1.1 分布數據

經實地調查，將球果角脛象在云南省已知地理分布點信息整理為經緯度記錄。按Maxent模型的識別格式將其錄入到Excel電子表格 (表1)。

表1 球果角脛象分布點經緯度Table 1 The longitude and latitude of Shirahoshizo coniferae Chao distribution

1.2 環境數據

環境數據包括20個變量 (表2)，主要是降水、溫度及海拔，來自WORLDCLIM網站，皆為1950至2000年的平均值。通過一系列的刀切法(Jackknife)分析確定最優的環境參數。即依次省略每一個環境變量，用其余的19個變量建立模型，然后分析省略的環境變量與遺漏誤差(omission error)之間的相關性，如果一個環境變量的缺失導致遺漏誤差顯著提高，表明該環境參數對模型的預測結果影響顯著，在最終的模擬中將被采用，反之則被排除 (Wiley et al.，2003;Peterson et al.，2007;徐磊等，2011)。

表2 Maxent模型中所用到的環境變量Table 2 These environment variables were used in the Maxent model

1.3 Maxent最大熵預測模型及潛在分布區的預測

Maxent模型是根據反復的運算過程所產生的不同規則的集合來總結物種的基礎生態位。其基本過程是從待選的4個規則 (如邏輯斯諦回歸、生物氣候包絡)中選擇一種規則，利用訓練數據生成一個模型。建模過程中根據預測精度的變化，來判斷一個規則是否應包含在該模型中。最終產生的生態模型被投影到地理空間，形成適合物種分布地區的數字地圖 (Steven et al.，2004;Steven et al.，2006)。

Maxent軟件 V2.3來源于 http://www.cs.princeton.edu/～ schapire/maxent/。

在模型創建中，隨機選取75% 的分布點數據作為訓練數據，剩余數據 (25%)作為檢驗數據，重復運算次數最大值 (Maxiteration)設為5000，收斂極限 (Convergence limit)為0.01，規則類型使用默認設置，最后得到最優模擬結果。從國家基礎地理信息系統 (http://nfgis.nsd.i gov.cn)下載獲得1:40000的全國地圖，作為分布分析的底圖。利用ArcGIS的空間擴展模塊，將預測結果進行處理，在ArcGIS中進行顯示與風險等級劃分，分析結果劃分為每個柵格的數值為0～10之間，數值越大，表示該柵格的環境條件越適合球果角脛象的生存。按柵格數值的大小將球果角脛象的適生范圍分為4級，其中，高適生區 (8～10)，以紅色表示;中適生區 (6～8)，以黃色表示;低適生區 (3～6)，以藍色表示;非適生區 (0～3)，以灰色表示。

1.4 Maxent模型預測精度的ROC曲線驗證

對風險分析的結果進行精度檢驗時，采用ROC(receiver operating characteristic)曲線分析法。ROC曲線是以真陽性率為縱坐標，假陽性率為橫坐標所形成的曲線。AUC值是ROC曲線與橫坐標圍成的面積值，AUC值越大表示與隨機分布相距越遠，環境變量與預測的物種地理分布模型之間相關性越大，即模型預測效果越好。因為AUC值不受閾值影響，所以評價更客觀。ROC曲線分析和AUC計算參照Phillips等的方法進行(Steven et al.，2004;Steven et al.，2006;王運生等，2007)。

2 結果與分析

2.1 球果角脛象在云南省的潛在分布區

依據球果角脛象的確切分布點數據，結合環境主導因子建模，預測了球果角脛象的潛在分布區集中分布在滇中地區，并向東南、西北兩側延伸，呈梭狀分布 (圖1)。

高適生區:主要分布于滇中、滇南、滇北地區位于23～27°N和100～103.5°E區間內，包括楚雄州，玉溪市，昆明市的南部，紅河州大部等地;向滇西北和東南延伸，包括麗江市的東南部，大理州東部的大部分地區，思茅東北部地區。

中適生區:主要分布于高適生區范圍的邊緣，包括昆明市的東部，曲靖市的西南部，文山州的西部，紅河州的南部，西雙版納州東南局部地區，楚雄州東北局部，臨滄東部的部分地區，思茅市東北兩縣大部，保山市東部，麗江市中西部，大理州西北的大部分地區，怒江州和迪慶州也有零星分布。

低適生區:主要分布于滇東、滇西南、滇西北地區，包括昆明市西北部，曲靖市北部，思茅、臨滄市中西部以及西雙版納州大部地區，紅河州西南局部地區，文山州中部，迪慶州南部，大理及怒江州以西等地。

非適生區:主要分布于云南的邊境地帶，主要有昭通地區、文山州東南部、迪慶北部、滇西州及保山市以西等地。

球果角脛象這種特殊的潛在地理分布，是在環境因子和寄主云南油杉在云南的特殊分布狀況的共同作用下形成的。

2.2 球果角脛象潛在分布區生態環境因子分析

采用Maxent模型輸出的環境變量對存在概率反應曲線來分析球果角脛象的生態環境因子 (圖2)，深藍色條越長，說明該變量的得分值 (gain)越高，即代表該變量越重要，淺藍條的長度代表的是除該變量外的其它變量組合的所有貢獻和。

圖2 環境變量的重要性分析Fig.2 The analysis of the importance of the environment variable

影響球果角脛象潛在分布的主要環境因子有3個，按照對存在概率貢獻值由大到小的順序排列依次是:晝夜溫差與年溫差比值 (bio_3)、年溫變化范圍 (bio_7)、溫度變化方差 (bio_4)。其中，晝夜溫差與年溫差比值 (bio_3)對應的深藍條長，表明它對球果角脛象預測的分布有重要的影響。

溫度是影響球果角脛象分布的主要因素，其最為根本的原因是受寄主即云南云杉生長分布地區溫度的影響。環境和季節變化變化影響制約了球果角脛象的分布，而溫度又影響它的生長、發育、繁殖及取食等行為活動。

2.3 Maxent模型預測能力的驗證

采用ROC曲線分析法對Maxent模型預測的球果角脛象潛在分布區結果進行模型的準確性驗證(圖3)。可知訓練數據和測試數據的ROC曲線(分別為紅線和藍線)均向左上方遠離隨機分布模型的ROC曲線，曲線下的面積值大。它們的AUC值分別為0.996和0.998，均顯著大于隨機分布模型的AUC值 (0.5)。這些結果表明Maxent模型預測出的球果角脛象“存在”單元不是隨機性的“存在”，而是有規律的非隨機性的“存在”，即Maxent模型對球果角脛象在云南省潛在分布區預測結果可靠。

圖3 ROC分析法檢驗Maxent預測的結果所得到的AUC值Fig.3 The AUC by using ROC methods to test the results of Maxent

3 結論與討論

本研究基于Maxent生態位模型，結合ArcGIS，預測了球果角脛象在云南省的潛在分布區。研究表明，球果角脛象適生主要集中分布于滇中、滇南地區，并向滇東南、滇西北地區延展，呈梭狀分布。球果角脛象的適生范圍，一方面取決于它本身的生物學特性;另一方面，取決于它的寄主云南油杉的分布。云南油杉在云南省的分布也限定了球果角脛象的分布范圍。溫度、寄主植物被認為是影響球果角脛象分布的主要因素，它們的綜合作用，對球果角脛象的潛在棲息地環境產生直接而深刻的影響。

Maxent模型從球果角脛象對基礎生態位的需求出發，在非生物環境和寄主植物影響下，建立物種在特定環境條件下的適生模型 (Broennimann et al.，2007)。該適生模型顯示的棲息地分布格局，反映了昆蟲在基礎生態位和實際生態位(Guisan et al.，2000;Giovanelli et al.，2008)中對空間需求的內在生物學特性。近年來，云南氣候變化異常，特別是干旱嚴重，為許多害蟲 (包括球果角脛象)的發生延創造了條件，因此，加強對該物種的監測和預警是非常必要的。

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