植物對大氣污染的響應機制

馬艷麗，王 鵬

（遼寧省干旱地區造林研究所，遼寧朝陽122000）

隨著社會經濟的不斷發展，大氣中二氧化硫、二氧化氮、氟化物等有害氣體的含量逐漸增加，大氣污染日趨嚴重。地球上的植物是改善大氣環境的使者，它們保護著人類的生存環境。在生態平衡中，植物起著“除污吐新”的作用。植物對大氣污染物的反應千差萬別。有的植物能夠長期生長在受污染的大氣環境中，有的植物則在短期內死亡。植物對大氣污染的響應分為宏觀響應和微觀響應。

1 植物對大氣污染的宏觀響應

植物對大氣污染的宏觀響應主要體現為植物性狀、生長代謝以及繁殖能力的改變。

1.1 植物性狀方面

在大氣污染嚴重的區域內，特別是生長于交通點和工業點的綠化植物，它們的葉片呈現局部失綠、枯黃、落葉的癥狀，出現明顯的色素氧化降解現象。根據相關研究報道[1-3]，當大氣中的二氧化硫含量較高時，大多數植物的葉片會出現多葉脈、少葉緣，顏色呈土黃色；當大氣中的氟化物含量較高時，植物會出現多葉尖、少葉脈，葉片出現暗紅色傷斑；當大氣中的二氧化氮含量較高時，植物會出現不規則的深褐色傷斑；當大氣中的氯氣含量較高時，植物會出現葉片變薄、失綠等現象；大氣中的乙烯含量較高時，植物葉片會出現嚴重的失綠黃化現象，并且在莖部出現傷斑。

1.2 生長代謝方面

植物對大氣污染的宏觀響應還體現在生長代謝的衰減方面。根據相關資料報道[4-6]，植物在二氧化硫、氟化物、二氧化氮等含量較高的大氣中，生長周期明顯變短，代謝活動明顯減弱。主要表現在植株矮小，葉片組織稀疏，頂梢生長緩慢，莖部變細，根系不發達。由于植物對大氣污染物的抵抗能力不同，其生長代謝的衰減程度也不同。天竺葵、碰碰香、萬壽菊、四季海棠等植物對大氣污染物的抵抗能力較弱。因此，在受污染的大氣環境中，這些植物的生長代謝會明顯減弱。有些植物對大氣污染物的抵抗能力較強，例如，美人嬌、月季、余悸等植物在臭氧含量較高的大氣中生長代謝變化不大。

1.3 繁殖能力方面

在污染的大氣環境中，植物的繁殖能力會減弱。有人對草本植物和木本植物進行了相關的研究[7]，結果表明，在污染的大氣環境中，草本植物早期落花嚴重，種子成熟較晚且不飽滿，發芽率非常低；木本植物對大氣污染物的抵抗能力略高，但也出現早期落花現象，種子發芽不良，發芽率較低。相關研究表明，大氣污染物能夠破壞植物細胞的遺傳系統，使得DNA無法正常復制，從而造成種子發育不完全。

2 植物對大氣污染的微觀響應

植物在宏觀上的響應都是由生理上的微觀響應所決定，植物在多個方面的微觀響應是由宏觀響應所體現。植物對大氣污染的微觀響應主要有凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、細胞膜滲透率、電子傳遞速率的變化反應以及植物細胞液中線粒體和質體的變化反應等等。

2.1 凈光合速率的變化反應

在污染的大氣環境中，植物的光合系統會遭受有害氣體的破壞，降低植物的光合能力，導致植物的凈光合速率降低。相關資料表明[5-11]，丁香和月季在二氧化硫含量為0.1 mmol/mol的大氣中，凈光合速率會下降約30%；在二氧化硫含量為0.2 mmol/mol的大氣中，凈光合速率會下降約70%。在植物細胞內，光合系統在代謝過程中會產生一些亞穩定狀態的離子以及過氧化物，這些物質處于中間狀態，能夠與大氣中的二氧化硫、二氧化氮以及氯氣發生氧化還原反應，使得光合系統的代謝鏈部分斷裂，從而造成植物的凈光合速率降低，光合能力減弱。有研究表明，在二氧化硫污染嚴重的地區，植物光合色素的含量出現明顯下降，局部葉片出現枯黃、脫落，色素氧化降解嚴重。有研究表明[12-13]，大氣污染物中的二氧化硫及其高態氧化物與二氧化碳復合作用，能夠抑制菠菜的光合磷酸化及電子傳遞活性；單細胞鹽藻的光合作用在強光和亞硫酸根離子的作用下受到抑制，使得光合作用下降。

2.2 蒸騰速率的變化反應

植物的蒸騰作用與植物對水分吸收有著密切的聯系。植物根部對水分吸收的動力來源于蒸騰作用。當植物吸收了有害氣體，植物葉片細胞膜受自由基的作用，將趨于收緊趨勢，氣體交換通道部分閉合，水分蒸騰作用減弱。有學者曾利用熒光技術對植物在污染大氣中的蒸騰作用進行了研究[14]，結果表明，當植物吸收一定量的有害氣體時，熒光參數Fv/Fm顯著下降，這與植物處于干旱條件下的反應基本一致。這說明有害氣體能夠嚴重影響植物的蒸騰作用，從而影響水分的吸收。植物表現出類似干旱脅迫的反應。

2.3 氣孔導度的變化

氣孔是植物與大氣之間進行氣體交換的重要通道，植物的光合作用及呼吸作用都與氣體交換有關。隨著陸—氣相互作用中植物的作用逐步被認識，對氣孔導度的研究成為一個新的熱點。目前，有許多學者已經依據氣孔導度與某些環境因子之間的關系建立了一些現象模型，最具有代表性的是Jarivs建立的氣孔導度與環境因子的非線性模型和Ball建立的氣孔導度與凈光合速率和環境因子的線性相關模型[15-18]。此外，氣體的交換速率與植物葉片面積及氣孔導度相關，當植物處于污染的大氣環境中，植物細胞內的氣體通道將會部分關閉，氣孔導度下降。

2.4 細胞膜滲透率的變化反應

植物細胞膜的滲透性對于維持細胞的微環境和正常的代謝起著重要的作用。細胞膜具有選擇透過性功能，植物細胞之間以及細胞與外界環境之間發生的一切物質交換都必須通過質膜進行。植物在受到大氣污染物為害時，細胞膜的結構和功能首先受到傷害，細胞膜透性增大。若將受傷害的組織浸入無離子水中，其外滲液中電解質（主要是鉀離子）的含量比正常組織外滲液中含量增加，組織受傷害越嚴重，電解質含量增加越多。根據相關研究報道，通過測定植物組織浸提液或外滲液的電導率，可以了解植物細胞膜通透性變化，反映植物抵抗大氣污染物傷害的能力或受到傷害的程度。

2.5 電子傳遞速率的變化反應

植物在新陳代謝過程中，細胞內外不斷進行物質及能量的交換以及發生許多生化反應。這些生化反應都與電子傳遞相關。例如，植物中ATP可水解生成ADP及無機磷的反應，這一反應就涉及到電子的傳遞，以供生物體進行必需生命活動。這一過程存在于生物細胞的多個部位，比如細胞質膜、葉綠體類囊體膜上，對整個生命的維持有著重要的作用。在生物學研究中，常通過測定酶促反應釋放的無機磷量或ATP的減少量以及pH值變化等來測定電子傳遞速率。有試驗表明，在正常情況下，膜上的偶聯因子催化光合磷酸化反應（ATP合成）的電子傳遞速率很高。但植物吸收大量大氣污染物后，電子傳遞鏈很容易被破壞，使得電子傳遞發生紊亂甚至中斷。因此，在受污染的大氣環境中，植物的電子傳遞速率具有不確定性，可能變慢也可能變快，也可能被終止。

2.6 植物細胞液中線粒體和質體的變化

線粒體是有氧呼吸產生能量的主要場所。線粒體能夠將細胞中的一些有機物當作燃料，使這些物質與氧結合，經過復雜的過程，轉變為二氧化碳和水，同時將有機物中的化學能釋放出來，供細胞利用。質體是植物細胞中具有光合作用和貯藏功能的細胞器。處于受污染大氣中的植物，二氧化硫、二氧化氮、氟化物以及氯氣等有害氣體能夠破壞細胞液中的線粒體和質體的某些機能，使其無法發揮正常功能，從而造成呼吸作用紊亂。

3 結語

植物對大氣污染的宏觀響應與微觀響應有著密不可分的聯系。當植物吸收大氣污染物后，首先是植物細胞的相關機能出現響應，這些屬于微觀響應，人們用肉眼無法觀察到，需要憑借儀器才能觀測到。當植物持續存在于污染的大氣環境中時，植物在性狀、生長、繁殖等方面會逐漸出現一系列反應，這些屬于宏觀響應。總之，植物對大氣污染的宏觀響應是微觀響應長期積累的結果，植物對大氣污染的微觀響應是以宏觀響應的形式進行體現。

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