溶氧水平對鳊魚、中華倒刺鲃幼魚游泳能力的影響

趙文文 曹振東 付世建

(重慶師范大學進化生理與行為學實驗室, 重慶市動物生物學重點實驗室, 重慶 401331)

溶氧水平對鳊魚、中華倒刺鲃幼魚游泳能力的影響

趙文文 曹振東 付世建

(重慶師范大學進化生理與行為學實驗室, 重慶市動物生物學重點實驗室, 重慶 401331)

在(25 ± 1)℃條件下, 以鳊魚(Parabramis pekinensis)[體重(4.70 ± 0.11)g,n= 32]、中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)[體重(3.26 ± 0.06)g,n= 32]幼魚為研究對象, 采用魚類游泳代謝測定儀在水體溶氧為8、4、2、1 mgO2/L條件下分別測定其臨界游泳速度(Ucrit)和游泳代謝率(MO2), 并計算出靜止代謝率(MO2rest)、最大游泳代謝率(MO2max)、代謝范圍(MS)及單位位移能耗(COT)等相關參數。結果顯示, 隨著溶氧水平的下降, 鳊魚、中華倒刺鲃幼魚的Ucrit均逐漸下降, 除中華倒刺鲃幼魚的值在4與8 mgO2/L下沒有顯著性差異外, 其他各組均差異顯著(P<0.05); 在同一溶氧水平下的中華倒刺鲃Ucrit顯著大于鳊魚(P<0.05)。兩種魚的MO2max和MS均隨DO的下降而顯著下降, 但MO2rest在溶氧水平低于1 mgO2/L才顯著下降(P<0.05)。研究還發現鳊魚、中華倒刺鲃幼魚的MO2在同一游泳速度下隨溶氧水平下降而降低, 而在相同溶氧水平下隨游泳速度的上升而顯著升高(P<0.05);COT隨游泳速度上升而顯著降低(P<0.05), 但在高游泳速度下相對穩定, 在同一游泳速度下隨著DO的下降有所減小。中華倒刺鲃的COT整體上小于鳊魚, 且在低游泳速度下差異更大。87.5%(1—8 mgO2/L)溶氧水平的下降導致兩種魚類相似的Ucrit變化(53%vs.50%), 但溶氧水平由8降到4 mgO2/L時, 鳊魚32%MO2max的下降導致Ucrit下降13%, 但同樣的溶氧水平下降雖然導致中華倒刺鲃的MO2max下降20%,但由于MO2rest和COT的下降, 其Ucrit并沒有顯著的變化。實驗結果表明: 不同溶氧水平對不同魚種游泳能力的影響存在差異, 這種差異與其代謝對策密切相關。

鳊魚; 中華倒刺鲃; 溶氧水平; 臨界游泳速度; 游泳能力; 代謝率; 適應對策

魚類種類繁多、生活史復雜, 生理活動受到各種環境因子的影響[1]。由于水體環境較陸生環境氧氣含量低、空間和時間變化大, 如何應對環境低氧脅迫成為魚類的首要生理問題之一。因此, 在環境對魚類生理生態影響的相關研究中, 溶氧因子的作用備受關注[2—5]。游泳運動是魚類逃逸、捕食、繁殖等行為實現的主要方式, 為其生存、生長及繁衍等提供了基本保證[6,7]。魚類的游泳行為伴隨著大量的能量消耗, 游泳時的能量代謝適應對策對于魚類生存繁衍同樣至關重要[8]。臨界游泳速度(Critical swimming speed, Ucrit)是衡量魚類有氧運動能力的重要指標, 與覓食、洄游等生理活動聯系密切[9], 相關研究有著重要的理論意義[9]。

環境溶氧水平的驟然變化對魚類的游泳能力的影響研究發現不同的魚類由于生理生化的差異對水體溶氧變化敏感性不同[11—14]。這種長期進化過程產生的敏感性的差異可能決定了不同魚類在環境溶氧驟變的適應能力及其生存狀況。三峽庫區的春泄、秋泄導致水位上升及淤泥中有機質分解等都會導致中下層水體缺氧。然而我國有關環境溶氧變化對魚類游泳能力的影響研究僅最近在瓦氏黃顙魚(Peltebagrus vachelli)[14]、南方鲇(Silurus meridionalis)[11]、鯽魚(Auratus auratus)[12]和金魚(Carassius auratus)[15]上有報道。鳊魚(Parabramis pekinensis)和中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)是兩種生活習性較為接近的溫水性鯉科魚類, 廣泛分布于長江水域的中下層水體。因此, 本研究在4個不同溶氧水平(8、4、2和1 mgO2/L)條件下通過測定鳊魚和中華倒刺鲃幼魚的臨界游泳速度和游泳代謝率, 考察急性溶氧變化對游泳能力的影響, 并獲取靜止代謝率(Resting metabolic rate, MO2rest)、最大游泳代謝率(Maximum metabolic rate, MO2max)、代謝范圍(Metabolic scope, MS)及單位位移能耗(Cost of transport, COT)等相關的參數, 旨在揭示不同鯉科魚類應對環境溶氧的改變所采取的能量代謝適應策略,具有重要的理論意義。同時, 研究數據的獲取可為三峽庫區魚類生物多樣性保護工作提供更加豐富的資料, 具有重要的應用價值。

1 材料與方法

1.1 實驗魚的來源與馴化

實驗鳊魚、中華倒刺鲃幼魚均購自重慶市合川水產校, 實驗前于實驗室馴養2周。實驗用水為曝氣后自來水, 馴化水溫(25 ± 1)℃。溶氧水平≥7 mgO2/L, 每天以商業飼料飽足飼喂1次, 日換水量約為馴化水體的10%, 光制為14 L∶10 D。從馴化2周的幼魚中挑選身體健康、體重接近的鳊魚(4.70 ± 0.11) g和中華倒刺鲃(3.26 ± 0.06) g幼魚各32尾作為實驗對象。

1.2 實驗方案與操作方法

將適應性馴化后的鳊魚、中華倒刺鲃幼魚各隨機分為4組(1、2、4和8 mgO2/L, n = 8), 把實驗魚從馴化水槽中依次轉移至游泳代謝儀中進行實驗測定, 整個實驗過程中通過電腦控制向水體環境中充氧氣和氮氣來調節其氧含量始終維持在各個設定溶氧水平的±0.05 mgO2/L以內, 溶氧通過溶氧儀(HQ10, Hach Company, Ioveland, Colorado, USA)監測。

臨界游泳速度測定 實驗魚實驗前均禁食2d。實驗測定設備采用本實驗室自行設計的密閉式魚類游泳代謝測定儀, 其整體結構和工作原理已在相關文獻報道[2,11]。實驗時分別將單尾鳊魚、中華倒刺鲃幼魚轉入游泳管中適應4h, 以消除轉移過程中的脅迫影響, 期間管內的流速約為3.0 cm/s (約0.5倍體長, 能保證水體充分交換但不會引起魚的活動)[11]; 然后按Brett的方法進行Ucrit測定[16]。在測定過程中, 實驗魚在初始速度為5.0 cm/s下持續游泳20min后, 以速度增量(Δv) 5.0 cm/s和持續時間(Δt) 20min不斷增加水流速度直至實驗魚達到運動力竭狀態, 力竭的評判標準為魚停在游泳管末端篩板20s以上[17]。

游泳代謝率測定 采用上述設備測定實驗魚在游泳過程中的代謝率, 在測定Ucrit的同時每2min測定一次封閉水體的溶氧值, 以溶氧值隨時間變化斜率的絕對值和水體的體積計算每尾魚每分鐘的代謝率。氧含量采用溶氧儀檢測。實驗結束后將實驗魚取出稱重并測量體長。隨后將儀器在相應的速度下空轉20min得到細菌耗氧量。實驗期間游泳代謝儀內水體的溶氧水平不低于設定水平的85%。

1.3 參數計算

實驗魚絕對臨界游泳速度(Ua, cm/s)采用以下公式測定:

式中, v是實驗魚所具有的次最大速度(完成持續時間的最大速度, 單位為cm/s); 在本研究中Δv 為5.0 cm/s, Δt為20min; t是在最大速度下實際持續時間。為消除體長對游泳速度的影響將絕對游泳速度除以體長獲得相對臨界游泳速度(Ur), 其計算公式為

式中, BL為實驗魚的體長(單位為cm)。

實驗魚每尾魚游泳代謝率(MO2perfish, mgO2/h):

式中MO2perfish(mgO2/h)代表每尾魚耗氧率, St為每檔期間(20min)溶氧值隨時間變化的斜率, 60為60min, S0為1h的細菌耗氧, V為運動呼吸儀的系統體積(3.50 L)。為了消除魚體重不同對耗氧率產生的影響, 以0.75為體重系數把耗氧率標準化為1 kg體重獲得標準體重代謝率:

式中MO2[mgO2/(kg·h)]為標準體重代謝率, MO2perfish同(1)式, m為魚體重(kg)。

由MO2獲得單位位移能耗(COT):

式中COT[J/(kg?m)]表示單位位移能耗, U為游泳速度, 13.56為氧熱當量系數(J/mgO2)。

1.4 數據統計

實驗數據以Excel2003進行常規計算, 然后采用SPSS17.0進行相關統計分析, 溶氧水平和種類對魚類Ucrit、MO2rest、MO2max、MS的影響采用雙因素方差分析(ANOVA)。溶氧水平、種類和游泳速度對代謝率和COT的影響采用三因素ANOVA, 若有顯著差異采用Duncan多重比較。統計值均以平均值土標準誤(Mean ± SE)表示, 顯著性水平為P<0.05。

2 結果

2.1 不同的溶氧水平對鳊魚和中華倒刺鲃幼魚Ucrit的影響

溶氧水平和種類對Ucrit均有顯著影響, 且存在交互作用(P<0.05)(表1)。隨著溶氧水平的下降, 兩種魚的Ucrit均呈逐漸下降的趨勢, 但中華倒刺鲃在較高溶氧水平(4—8 mgO2/L)范圍內Ucrit對溶氧變化不敏感。在各溶氧水平下中華倒刺鲃Ucrit均大于鳊魚(P < 0.05), 但在中等溶氧水平二者差距更大。中華倒刺鲃在1、2、4和8 mgO2/L溶氧水平下的Ucrit分別比鳊魚高18%、33%、27%和12%(圖1)。

表1 溶氧水平對鳊魚和中華倒刺鲃影響的雙因素方差分析表Tab.1 The results of a two-way ANOVA analysis according to the effect of dissolved oxygen level and species on experimental measured variables

圖1 溶氧水平對鳊魚和中華倒刺鲃幼魚臨界游泳速度的影響Fig.1 Effect of dissolved oxygen level on critical swimming speed in juvenile Parabramis pekinensis and Spinibarbus sinensis a, b, c, d (A, B, C): 不同字母表示不同溶氧水平組鳊魚(或中華倒刺鲃)差異顯著(P<0.05); *: 同一溶氧水平下兩種魚差異顯著;下同

2.2 不同的溶氧水平對鳊魚和中華倒刺鲃幼魚MO2rest的影響

溶氧水平和種類對MO2rest均有顯著影響(P< 0.05), 但無交互作用(表1)。兩種魚1 mgO2/L組的MO2rest均顯著小于其他溶氧水平實驗組(P<0.05)。中華倒刺鲃的MO2rest顯著小于鳊魚(P<0.05)(圖2)。

圖2 溶氧水平對鳊魚和中華倒刺鲃幼魚MO2rest的影響Fig.2 Effect of DO level on resting metabolic rate in juvenile Parabramis pekinensis and Spinibarbus sinensis

2.3 不同的溶氧水平對鳊魚和中華倒刺鲃幼魚MO2max的影響

溶氧水平和種類對MO2max均有顯著影響, 且存在交互作用(P<0.05)(表1)。隨著溶氧水平的下降,兩種魚的MO2max均顯著下降(P<0.05)。僅8 mgO2/L溶氧水平下兩種魚的MO2max存在顯著差異(P<0.05) (圖3)。

圖3 溶氧水平對鳊魚和中華倒刺鲃幼魚MO2max的影響Fig.3 Effect of DO level on MO2maxin juvenile Parabramis pekinensis and Spinibarbus sinensis

2.4 不同的溶氧水平對鳊魚和中華倒刺鲃幼魚MS的變化

兩種魚的MS均隨著溶氧水平的下降而下降,各溶氧水平組間均有顯著差異(P<0.05)(表1)。但溶氧水平和種類間存在交互作用, 隨著溶氧水平的下降, 鳊魚的MS下降更為顯著, 特別是4—8 mgO2/L (圖4)。

圖4 不同溶氧水平對鳊魚和中華倒刺鲃幼魚MS的影響Fig.4 Effect of dissolved oxygen level on MS in juvenile Parabramis pekinensis and Spinibarbus sinensis

2.5 不同溶氧水平對兩種幼魚MO2和COT的影響

游速、溶氧水平和種類對特定游速下的代謝率均有顯著影響, 且存在顯著的交互作用(表2)。在低等游速下, 鳊魚的MO2和COT顯著大于中華倒刺鲃且在高溶氧水平下更為顯著(P<0.05)。兩種魚的MO2均隨著游泳速度的上升而上升(圖5), COT隨著游泳速度的上升而下降到20 cm/s以上不再有顯著差異。由于不同實驗組和魚類的MO2隨游速上升的上升速率不同, 在中等游速下兩種魚的MO2和COT沒有顯著差異, 而在高速下僅4 mgO2/L組中華倒刺鲃和鳊魚有顯著差異。

3 討論

3.1 溶氧水平對鳊魚和中華倒刺鲃COT的影響

在飽和溶氧水平下, 鳊魚的COT顯著大于中華倒刺鲃,在較低游泳速度下更為明顯(圖5)。這一方面是因為中華倒刺鲃的MO2rest的較低, 另一方面是因為與鳊魚相比, 中華倒刺鲃體形更為流線型, 運動阻力小, 因此單位位移的能耗較低[18]。隨著溶氧水平的下降, 兩種魚的COT均出現不同程度的下降。這一方面是由于低氧下一些生理功能的關閉或下調[2], 另一方面是因為無氧代謝在運動中所起的作用增加[8]。

3.2 溶氧水平對鳊魚、中華倒刺鲃幼魚臨界游泳速度的影響

魚類的Ucrit是衡量其有氧游泳能力的常用指標[19], 溶氧水平對魚類臨界游泳速度的影響已有報道。在一般情況下, Ucrit隨環境溶氧的下降而降低。然而不同魚類隨溶氧水平的下降其Ucrit下降的幅度及下降的敏感區間不同, 為不同魚類在適應不同環境的過程中長期進化的結果。研究發現, 同樣在25℃條件下, 75%溶氧水平的下降會導致較不耐低氧的海鱸(Dicentrarchus labrax)和黃顙魚Ucrit下降29% 和31%[13,20]; 但低氧耐受能力較強的鯽魚和南方鲇僅下降11%和17%[11,12]。本實驗發現當溶氧水平的下降50%時, 鳊魚和中華倒刺鲃的Ucrit分別下降13%和1%(后者沒有顯著變化), 說明鳊魚的Ucrit對溶氧水平的變化更為敏感, 而4—8 mgO2/L的溶氧區間為中華倒刺鲃幼魚游泳運動的耐氧保守區。然而隨著溶氧水平的進一步降低, 當下降到12.5%時, 二者Ucrit下降的幅度分別為53%和50%,差異不再明顯。

3.3 不同溶氧水平下兩種幼魚的代謝適應對策

隨著溶氧的下降, 魚類有氧運動能力是否下降,與魚類的代謝對策密切關聯。魚類運動能力是否維持取決于其代謝空間(MS)的變化, 而代謝空間的變化取決于呼吸能力即MO2max和基礎代謝消耗即MO2rest的差值[21]。一方面Ucrit與溶氧水平的關系可能受魚類生態習性的影響, 如伏擊取食的魚類南方鲇, 運動能力弱, 在常氧下Ucrit的限制來自于肌肉組織而不是呼吸系統的供氧能力, 因此水體溶氧水平50%的下降不會對機體運動情況下的攝氧能力產生任何影響, MO2max和Ucrit都不會變化[11]。本研究發現50%DO的下降造成鳊魚和中華倒刺鲃MO2max下降32%和20%, 說明溶氧水平的下降影響到其呼吸攝氧能力, 但中華倒刺鲃的Ucrit并沒有顯著變化,這是因為雖然隨溶氧水平的下降會導致中華倒刺鲃呼吸能力和MO2max的下降, 但同時機體其他生理功能的下調降低了維持能量消耗和COT, 在適度低氧條件下仍能維持較高水平的有氧運動能力, 其內在生理生化機制還有待進一步探討。

表2 溶氧水平、種類和游泳速度對MO2和COT的影響的方差分析表Tab.2 The results of a three-way ANOVA analysis according to the effect of DO level, species, and swimming speed on MO2and COT

圖5 不同溶氧水平下鳊魚(◆)和中華倒刺鲃(○)幼魚的游泳代謝率和COTFig.5 Effect of DO level on swimming MO2and COT in juvenile Parabramis pekinensis (◆) and Spinibarbus sinensis (○) swam under different swimming speed

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THE EFFECTS OF DISSOLVED OXYGEN LEVEL ON THE SWIMMING PERFORMANCES OF JUVENILE PARABRAMIS PEKINENSIS AND SPINIBARBUS SINENSIS

ZHAO Wen-Wen, CAO Zhen-Dong and FU Shi-Jian
(Laboratory of Evolutionary Physiology and Behaviour, Chongqing Key Laboratory of Animal Biology, Chongqing Normal University, Chongqing 401331, China)

To investigate the effect of dissolved oxygen (DO) level on swimming performance of juvenile Chinese bream (Parabramis pekinensis) [n=32, body mass: 4.70±0.11 g] and Qingbo (Spinibarbus sinensis) [n=32, body mass: 3.26±0.06 g], we measured the critical swimming speed (Ucrit) and swimming metabolic rate (MO2) and calculated the resting metabolic rate (MO2rest), maximum metabolic rate (MO2max), metabolic scope (MS), and cost of transport (COT) during swimming at 25℃ and DO 8 (100% saturation), 4, 2, and 1 mgO2/L.Ucritvalues of Chinese bream and Qingbo were 8.47 ± 0.19vs9.49 ± 0.14, 7.40 ± 0.17vs9.40 ± 0.28, 5.64 ± 0.16vs7.51 ± 0.21 and 4.02 ±0.23vs4.75 ± 0.13 BL/s at above different DO levels, respectively.Ucritdecreased significantly with DO in both fish species (P<0.05) except that of Qingbo between 4 and 8 mgO2/L.Ucritof Qingbo was significantly higher than those of Chinese bream under all DO levels (P<0.05).Both MO2maxand MS decreased significantly with DO from 8 to 1 (P<0.05) while MO2restshowed a significantly decrease till DO was below 1 mgO2/L.In comparison,MO2increased significantly withUcrit(P<0.05).COTof both fish species decreased withUcritwithin lower swimming speed range but remained unchanged at highUcritrange.COTof Qingbo was lower than that of Chinese bream (P<0.05).In addition,COTdecreased with DO, suggesting that down-regulation of the physiological processes under hypoxic conditions.When DO decreased from 100% to 50%, Chinese bream showed a 13% decrease in Ucritdue to the decreased respiratory capacities (as suggested by a 32% decrease in MO2max) while Qingbo showed no significant decrease in Ucritdespite a 20% decrease in MO2maxdue to the decrease in maintaining metabolism andCOT.However, when DO decreased to 12.5%, both Qingbo and Chinese bream showed similar decreases inUcritcompared to those under 100% DO (53%vs50%).This observation suggested that the swimming performance varied differently with the DO decrease between Chinese bream and Qingbo and was closely related to the metabolic strategy of different fish species.

Parabramis pekinensis; Spinibarbus sinensis; Dissolved oxygen level; Critical swimming speed; Swimming capacity; Metabolic rate; Adaptive strategy

Q591.4

A

1000-3207(2013)02-0314-07

10.7541/2013.20

2012-03-02;

2012-12-28

國家自然科學基金項目(No.31172096); 重慶市自然科學基金(2010BB1089); 重慶市科技創新能力建設項目(CSTC, 2010 CA1010)資助

趙文文(1986—), 女, 山東棗莊人; 碩士研究生; 研究方向為魚類生理生態。E-mail: zhaowenwen86@126.com

付世建, E-mail: shijianfu9@hotmail.com