大麻哈魚卵黃囊期仔魚異速生長及其生態學意義

宋洪建劉 偉王繼隆唐富江

(1.東北農業大學 動物科學技術學院, 哈爾濱 150030; 2.中國水產科學研究院黑龍江水產研究所, 哈爾濱 150070)

大麻哈魚卵黃囊期仔魚異速生長及其生態學意義

宋洪建1劉 偉2王繼隆2唐富江2

(1.東北農業大學 動物科學技術學院, 哈爾濱 150030; 2.中國水產科學研究院黑龍江水產研究所, 哈爾濱 150070)

運用實驗生態學的方法, 對大麻哈魚(Oncorhynchus ketaWalbaum)卵黃囊期仔魚的異速生長及器官優先發育在早期生存和環境適應上的生態學意義進行了研究。結果表明, 大麻哈魚卵黃囊期仔魚的感覺、攝食,呼吸和游泳等器官快速分化, 許多關鍵器官均存在異速生長現象。在身體各部分中, 頭部和尾部為正異速生長, 軀干部為負異速生長, 體高有先增大后減小的趨勢; 在頭部器官中, 眼徑、口寬、吻長和眼后頭長均為正異速生長; 在游泳器官中, 胸鰭、腹鰭、背鰭、臀鰭、背鰭基、臀鰭基和尾鰭均為正異速生長, 脂鰭為負異速生長, 其中, 腹鰭在全長25.31 mm、12日齡出現生長拐點, 但拐點前后均為正異速生長。大麻哈魚卵黃囊期仔魚感覺、攝食, 呼吸和游泳等器官的快速發育, 使出膜后的仔魚在最短的時間內獲得了與早期生存密切相關的各種能力, 對適應復雜多變的外界環境具有重要的生態學意義。

大麻哈魚; 卵黃囊期仔魚; 異速生長; 生態學意義

大麻哈魚(Oncorhynchus keta Walbaum)也稱太平洋鮭, 屬鮭形目(Salmoniformes), 鮭亞目(Salmonoidei), 鮭科(Salmonidae), 大麻哈魚屬(Oncorhynchus)[1,2]。生活在北緯35°以北的太平洋水域及其沿岸河流, 為溯河洄游性魚類。在中國大麻哈魚分布于黑龍江及其支流烏蘇里江、綏芬河及圖們江等河流[3]。因近年來對大麻哈魚過度捕撈及環境污染, 其資源已嚴重衰竭, 故世界各魚源國均對大麻哈魚給予極大關注, 并從生態、遺傳和氣候變化等方面對大麻哈魚進行了研究[4—8]。

異速生長是指生物體某一特征的相對生長速率不等于第二種特征的相對生長速率, 該現象廣泛存在于動植物的生長模式中[9,10]。其中, 在魚類早期發育過程中各器官的生長普遍表現出異速生長現象[11—14],即器官的發育存在不同生長階段。這些器官在早期發育中具備比身體整體更快的生長速率, 直至器官發育完全或發育至某一階段后, 生長明顯減慢或與整體對比表現為等速生長[15,16], 以這種異速生長特征確保最重要的器官優先發育[17]。因此, 通過對仔魚早期生長模型的研究, 可以了解器官發育的優先性, 掌握各器官在不同發育階段所起的重要作用,解釋其在生存環境中某些行為出現的原因, 具有重要的生態學意義。國內外已有學者對大麻哈魚形態及消化系統的發生和發育進行了一些研究[18—21],但對大麻哈魚仔魚異速生長方面的研究尚未見報道。本文對大麻哈魚卵黃囊期仔魚異速發育進行了較為系統的研究, 探討了其生長特征及其生態學意義, 以期豐富仔魚發育期的基礎研究。

1 材料與方法

1.1 實驗材料與飼養條件

以2011年秋在烏蘇里江撫遠段捕獲的近性成熟的大麻哈魚生殖洄游群體為親本, 在撫遠大麻哈魚放流站短期暫養后進行人工繁殖, 將同一批受精卵置于平列槽中, 并以經充分曝氣的地下水為水源進行流水孵化, 孵化溫度為10—12℃。當受精卵發育至發眼卵后期時, 取3000粒帶水充氧運到黑龍江水產研究所實驗站繼續孵化。孵化用水亦為地下水,經充分曝氣, 并用臭氧消毒處理。孵化容器為循環控溫水槽(100 cm×50 cm×40 cm), 發眼卵放置于水槽中的塑料孵化筐里流水孵化, 孵化溫度控制在(12± 0.2)℃, 每天觀察魚卵發育情況, 并及時挑除死卵。

選取在同一時期破膜的仔魚用于實驗。取破膜當日大麻哈魚卵黃囊期仔魚開始實驗, 直至卵黃囊完全吸收(當可見卵黃消逝時則鑒定為卵黃囊完全吸收)實驗結束, 實驗周期為30d (在水溫為12℃條件下大麻哈魚卵黃囊期仔魚階段發育天數約為30d),測量樣本為總樣本的10%。實驗期間水溫控制在(12±0.2)℃, pH在7.2±0.1, 保持水中溶氧在8 mg/L以上。定時清污, 每周換水一次, 換水量為總容積的1/3。開口餌料為蛋黃, 后期餌料為直徑0.2 mm的顆粒飼料, 在整個實驗期間保證仔魚營養良好。

1.2 研究方法

用Motic SML-168型體視顯微鏡觀察和拍照。孵出仔魚當日記為0日齡, 從第0日齡開始每天隨機抽取10尾魚苗作為觀察材料, 用濃度為100 mg/L的MS-222麻醉后, 在體視顯微鏡下觀察其外部各個器官的形態變化, 用Motic Images Advanced 3.2軟件拍照并測量全長、頭部長、眼徑等(圖1)各個指標, 精確到0.01 mm, 所有量度指標以平行或垂直于魚體水平軸為基準。觀察和拍照后用中性甲醛溶液固定全部樣本以備查用。

圖1 大麻哈魚卵黃期仔魚測量模式圖Fig.1 Illustration of measurement of yolk-sac larvae of chum salmon

1.3 數據處理

全長與日齡的關系用Brody方程y =a (1 ? be?kx)擬合[22], x為日齡, y為日齡x對應的全長, a為漸進全長, b為尺度常數, k為成熟指數。異速生長模型以冪函數方程即異速生長方程y = axb計算[23], 以卵黃囊期仔魚全長為自變量x, y為與相對應的各種器官長度, a為y軸截距, b為異速生長指數。當b=1時, 為等速生長, 此時仔魚器官的生長與全長等比例增長; b>1時, 為快速生長, 此時器官的生長要比全長生長快; b<1時為慢速生長, 此時器官的生長比全長生長慢。體高與全長的關系用二次方程y = ax2+ bx + c擬合, x為全長, y為體高, a、b和c為回歸系數。

冪函數方程異速生長模型中若含有不同生長階段, 以拐點分開, 不同生長階段由不同的方程y=a1xb1, y=a2xb2表達。對b1、b2做t檢測, 檢測兩個b值是否有差異顯著; 對b1、b2是否等于1做t檢測。用SPSS19.0統計軟件進行非線性回歸參數擬合, 以Levenberg-Marquardt方法擬合分段回歸模型,以決定系數R2最大值與殘差平方和最小值作為曲線擬合標準, 求得拐點值。用SPSS19.0統計軟件進行顯著性檢測, P<0.05表示具有顯著性差異; 用Origin8.0軟件作圖。

2 結果

2.1 全長與日齡的關系

大麻哈魚卵黃囊期仔魚全長與日齡的關系(圖2), 仔魚全長隨日齡的變化曲線符合Brody方程y = a (1 ? be?kx)。剛出膜仔魚(0日齡)全長為19.68 mm,經過30日的生長全長達到30.46 mm。由圖2可知,隨著日齡的增加仔魚全長的生長率逐漸減小, 至當卵黃囊完全吸收時(30日齡)仔魚的漸進全長(35.47 mm)大于實際全長(30.46 mm)。

圖2 大麻哈魚卵黃囊期仔魚日齡與全長的關系(仔魚從0日齡到30日齡)Fig.2 Lorrelation between total length and day age of yolk-sac larvae of chum salmon (From hatching to Day 30)

2.2 身體各部的異速生長

大麻哈魚卵黃囊期仔魚的頭部長(圖3a)、軀干部長(圖3b)和尾部長(圖3c)均表現為異速生長, 但均沒有出現生長拐點。它們的異速生長指數b分別為1.415、0.647、1.234, 3個異速生長指數與1之間均具有顯著性差異(P<0.05), 其中頭部長和尾部長為快速生長, 軀干部長為慢速生長。在10日齡全長23.20 mm之前, 初孵仔魚的體高(圖3d)隨日齡的增長逐漸增加, 在10日齡全長23.20 mm之后, 隨著全長的增加反而減小, 此時期的體高隨全長的生長曲線用二元一次方程擬合比較適宜。

2.3 頭部器官的異速生長

眼徑(圖4a)、口寬(圖4b)、吻長(圖4c)和眼后頭長(圖4d)的異速生長指數b分別為1.124、1.705、1.436和1.654, 4個異速生長指數與1之間均具有顯著性差異(P<0.05), 其中眼徑的異速生長指數稍大于1, 其他器官的生長指數均明顯大于1, 說明在此時期這些器官均表現出明顯的快速生長, 但均沒有出現生長拐點。

2.4 游泳器官的異速生長

游泳相關器官主要是指各鰭和鰭基, 腹鰭(圖5a-Ⅱ)在12日齡時出現生長拐點, 對應的全長為25.31 mm。腹鰭在生長拐點前的異速生長指數b1=2.415(P<0.05), 為快速生長; 拐點后的異速生長指數b2=4.223(P<0.05), 亦為快速生長, 但生長指數明顯增大。此時期內胸鰭(圖5a-Ⅰ)、尾鰭(圖5b-Ⅰ)、脂鰭(圖5b-Ⅱ)、背鰭基(圖5c-Ⅰ)、背鰭(圖5c-Ⅱ)、臀鰭基(圖5d-Ⅰ)和臀鰭(圖5d-Ⅱ)均不存在生長拐點, 生長指數b分別為2.142、2.314、0.545、1.194、3.415、1.515和3.430, 以上各生長指數與1之間均有顯著性差異(P<0.05) , 即此時期內, 胸鰭、尾鰭、背鰭基、背鰭、臀鰭基和臀鰭均表現為明顯的快速生長, 脂鰭表現為慢速生長。

3 討論

圖3 大麻哈魚卵黃囊期仔魚身體各部分的異速生長曲線及表達函數(仔魚從0日齡到30日齡)Fig.3 Allometric growth curve and function of body parts of yolk-sac larvae of chum salmon (From hatching to 30-day age)

圖4 大麻哈魚卵黃囊期仔魚頭部各器官的異速生長曲線及表達函數(仔魚從0日齡到30日齡)Fig.4 Allometric growth curve and function of head organs of yolk-sac larvae of chum salmon (From hatching to 30-day age)

圖5 大麻哈魚卵黃囊期仔魚游泳器官異速生長曲線及表達函數(仔魚從0日齡到30日齡)Fig.5 Allometric growth curve and function of swimming organs of yolk-sac larvae of chum salmon (From hatching to Day 30)

在自然水域中, 饑餓(或營養不良)和被捕食是影響魚類仔、稚魚死亡和資源補充量的主要因素[24—27]。因此, 仔、稚魚能夠成功躲避、逃離捕食者及獲得足夠的食物是提高其存活率的決定因素。為了維持種群持續繁衍, 魚類在長期進化中形成了一種存活策略和個體發育機制, 即優先發育那些對存活起首要作用的器官[28], 并且這種生長的優先性會隨著個體的發育而改變。大麻哈魚仔魚優先發育感覺、攝食、運動和呼吸等功能器官。另外, 其頭部和尾部的正異速增長比軀干部更明顯, 攝食和運動器官在早期發育過程中保持相互平衡, 這進一步表明了優先發育與攝食和逃避被捕食相關的器官是自然水域中其資源補充成功的重要保證。

在大麻哈魚卵黃囊期仔魚身體的各部分中, 頭部和尾部均為快速生長。頭部和尾部的優先發育,為頭部的各器官和尾鰭的快速發育提供了生長空間[23]。頭部快速生長是仔魚形成有效的攝食器官所必需的, 是魚類長期進化過程中自然選擇的結果, 它可以確保仔魚的最優攝食生態適應性并可能獲得最大的凈能效益。在實驗階段, 卵黃囊期仔魚頭部和尾部均比軀干部生長快, 這表明大麻哈魚仔魚的攝食和游泳行為之間的依賴性, 保持兩者發育的相對平衡是仔魚減少運動代價的一種適應, 這在其他硬骨魚類如鯉(Cyprinus carpio Linnaeus)[11]和西伯利亞鱘(Acipenser baerii Brandt)[29]仔魚研究中也有類似的發現。此時期尾部未出現明顯的階段差異, 均處于快速生長階段, 大麻哈魚早期發育的快速生長證明, 其尾部發育一直處于重要地位。軀干部的生長為慢速生長, 有效控制了魚體全長, 減少了頭部和尾部之間的距離, 使仔魚的身體運動起來比較的協調, 這與仔魚此時期游泳器官尚處于發育初期,運動及平衡能力差等特點相適應, 而從運動力學和能量消耗因素上考慮, 這有利于仔魚調節身體的平衡, 減少了仔魚捕食餌料生物時的消耗。

Ma, et al.[13]和Zhuang, et al.[14]的研究表明, 眼睛作為重要的感覺器官, 最早完成快速生長階段,而另有研究認為眼睛在早期發育中并未表現出異速生長[30]。在本研究中大麻哈魚卵黃囊期仔魚眼徑一直快于全長的生長速率, 以盡快提高覓食和躲避敵害的能力。但生長速率要小于口徑和吻長, 表明在大麻哈魚早期發育階段眼睛的重要性低于口徑和吻長, 這可能與其生長的環境有關。在頭部器官中口寬、吻長和眼后頭長均表現為明顯的快速生長, 相比吻長, 口寬的生長指數比較大, 這或許與大麻哈魚的肉食性相關, 即在吻長較小發展空間的前提下,通過口寬的生長來增加捕食能力。眼后頭長的快速生長為呼吸器官鰓的生長提供了空間, 初孵仔魚的鰓尚未形成, 其呼吸主要是通過體表和覆蓋在卵黃囊后端的血管網來實現[31]。卵黃囊耗盡后, 仔魚開始外源營養, 其體重也迅速增加, 耗氧率與體重呈正相關[32], 獲得足夠的溶解氧對仔魚來說是非常重要的, 因此對其呼吸系統結構和功能要求迅速的發育和完善, 這也促使大麻哈魚仔魚眼后頭長的正異速增長。類似的結果在對鯉[11]和非洲鯰(Clarias gariepinus Burchell)[15]的研究中也得到了證實。

初孵仔魚主要有鰭褶和尾鰭, 尾鰭為主要的游泳器官, 游動主要依靠尾部不停的擺動, 進行垂直運動, 寬大的鰭褶對身體起到左右平衡的作用, 是其運動能力的基礎。從初孵化到18日齡, 仔魚基本沒有主動游泳能力, 在水體底部頭尾倒置呈垂直狀聚集在一起, 這與此階段仔魚的鰭游泳能力不足及卵黃囊使得仔魚重心主要集中在前半部分密切相關。18日齡部分仔魚開口攝食并以巡游的游泳方式散布于水體中下部, 這種變化與仔魚的胸鰭和尾鰭的發育、眼徑開始功能化及卵黃囊的大量消耗有直接的關系。隨著卵黃囊的減少及胸鰭和尾鰭的擴大,仔魚的平衡性提高、游泳能力增強。背鰭、臀鰭和腹鰭的正異速生長指數都較其他游泳器官大, 仔魚的游泳能力也有很大的提高, 躲避敵害、主動攝食的能力也隨之加強[33]。我們認為背鰭和臀鰭對魚體的左右平衡起著重要作用。鰭褶在魚的早期發育階段中, 呈現一個不斷退化的過程, 最終完全消失。一般認為其主要的功能是保持早期仔魚身體平衡。卵黃囊期仔魚的肛門前鰭褶, 前面連接卵黃囊, 后面通過肛門與尾鰭相連, 平衡整個身體, 并把整個身體連成一體, 協調運動。在力學上肛門前鰭褶的連接作用是解決仔魚身體拖動尾部擺動最節省能量的方法, 它的連接使尾鰭的擺動更加省力[15]。

脂鰭只有脂肪而沒有鰭條支持, 因此并不能像其他魚鰭一樣幫助游泳, 又因為只見于一些比較古老的魚類, 如: 鮭之類的鮭形目、鯰(Silurus)之類的鯰形目(Siluriformes)或是常見的觀賞用脂鯉目(Characiformes)魚類, 因此脂鰭一般被認定是屬于退化性的組織, 并沒有任何功用存在。不過有學者研究觀察成年鮭的游泳行為時發現, 脂鰭可能有流體力學或感覺水流作用的功能, 可以幫助它們躲避傷害, 不過尚未確認作用的方式[34]。在本研究中仔魚8日齡時才觀察到脂鰭的出現, 生長速率明顯低于全長, 異速生長指數為0.545, 遠小于等速生長指數1, 推測在大麻哈魚早期生命階段脂鰭的功能不如其他各鰭重要, 故呈現負異速生長的特征。

通過對大麻哈魚卵黃囊期仔魚發育的研究可知,在早期發育過程中, 仔魚的感覺、攝食、呼吸和游泳器官均具有異速生長特點。這些器官在仔魚早期呈現快速發育, 使出膜后的仔魚在最短的時間內獲得與早期生存密切相關的各種能力, 這是魚類在長期進化過程中保留下來的發育特征。早期快速完成以上器官的發育后, 仔魚逃避敵害和主動攝食的能力迅速提高, 從而適應復雜多變的外界環境, 同時生存環境對魚類早期優先生長又具有協同或刺激或脅迫等生態生理作用[35—37]。根據魚類早期發育特點與環境適應性, 在人工增殖苗種培育生產中, 應按照早期發育階段生長規律, 為其創造生理所需的環境條件, 投喂合適的開口餌料, 使其重要器官優先發育, 以有效地獲得外源營養而渡過危險期, 避免早期的死亡; 在野生魚類的自然繁育過程中, 可通過保護其產卵場, 創造良好的孵化和早期發育環境,具有重要的保護生態學意義。

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ALLOMETRIC GROWTH DURING YOLK-SAC LARVAE OF CHUM SALMON (ONCORHYNCHUS KETA WALBAUM) AND CONSEQUENT ECOLOGICAL SIGNIFICANCE

SONG Hong-Jian1, LIU Wei2, WANG Ji-Long2and TANG Fu-Jiang2
(1.College of Animal Science and Technology, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China;
2.Heilongjiang River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fisheries Sciences, Harbin 150070, China)

Ecological experiment was conducted to study the allometric growth of chum salmon (Oncorhynchus keta Walbaum) yolk-sac larvae and its significance in adaptation in early life stage.The results indicated during the yolk-sac larvae stage organs associated to feeling, breathing, feeding and swimming developed and differentiated rapidly, and exhibited allometric patterns.Head and tail length exhibited positive allometric growth, and trunk exhibited negative allometric growth, body height have increased positively at first, then negatively.As for dimensions of organs in head, eye diameter, mouth width, rostrum length and post-eye head length, exhibited positive allometric increase.As for swimming organs, pectoral fin, pelvic fin, dorsal fin, anal fin, base of dorsal fin, base of anal fin and caudal fin, exhibited positive allometric growth; but adipose fin exhibited negative allometric growth.In addition, pelvic fin exhibited positive allometric growth both before and after the growth inflexion point, 25.31 mm in full length and 12 days after hatching.The fast development of feeling, feeding, breathing, swimming and other organs in yolk-sac larvae of chum salmon, increases larval survival ability at the early stage in the shortest possible time, and has important ecological significance to adapt the complex external environment.

Chum salmon (Oncorhynchus keta Walbaum); Yolk-sac larvae; Allometric growth; Ecological significance

Q959.4

A

1000-3207(2013)02-0329-07

10.7541/2013.23

2012-05-03;

2012-12-17

農業部財政專項物種資源保護項目(2011); 中央級公益性科研院所基本科研業務費專項(201107)資助

宋洪建(1982—), 男, 山東菏澤人; 碩士研究生; 主要從事水產動物營養與生理生態學研究。E-mail: songhongjian2006 @163.com

劉偉, 研究員; E-mail: liuwei_1020@yahoo.com.cn