甜菜堿的滲透壓調節作用與動物腸道健康

王 磊

（濰坊祥維斯化學品有限公司，山東 濰坊 261205）

甜菜堿是甘氨酸的三甲基衍生物，已廣泛應用于飼料生產中。由于其特有的結構，甜菜堿具有多種不同的功能，在植物、細菌、海洋生物體內作為滲透壓保護劑廣泛存在。也有很多證據證明在高等脊椎動物體內許多組織利用甜菜堿作為滲透壓調節劑。甜菜堿具有滲透壓調節作用是因為其具有兩性兩極離子特征，并且具有很高的水溶性。

1 來 源

在植物和細菌體內產生的甜菜堿用以抵抗高鹽和高溫環境造成的應激[1]。部分飼料原料中甜菜堿的含量見附表，甜菜制糖后的糖蜜中甜菜堿含量最高[2-3]。另外，麥麩和小麥中也含有較多的甜菜堿。甜菜堿經過純化后可直接作為飼料添加劑使用，現被廣泛接受的飼料級甜菜堿劑型為甜菜堿鹽酸鹽以及無水甜菜堿。甜菜堿鹽酸鹽可以降低動物胃中pH，因此，可能具有改善養分消化率的作用。甜菜堿可由化工法合成，也可從糖蜜中直接提取，由于糖蜜中含有較多的礦物元素，因此可能會減弱甜菜堿的滲透壓調節能力。

附表 部分飼料原料中甜菜堿的含量 mg·kg-1

2 滲透壓調節特性

在脊椎動物體內，當外部為高滲環境時，腎臟細胞和巨噬細胞大量吸收積聚甜菜堿，用于抵抗外部滲透壓的改變。在小鼠胚胎、鼠肝臟竇狀隙上皮細胞、鼠肝臟星狀細胞以及雞胚胎纖維母細胞中甜菜堿也可以發揮調節滲透壓的作用[4-5]。滲透壓調節劑在細胞脫水時具有至關重要的作用，有助于維持適當的滲透壓以減少細胞內的水分損失[6]。當細胞暴露于滲透壓激變和離子不平衡環境時，細胞內積聚大量甜菜堿發揮滲透壓的調節功效，從而避免了無機離子調節滲透壓時對酶活性和細胞膜結構的不利影響。細胞體積的變化將會影響細胞的代謝活動，例如肝臟細胞體積輕微增大將會加快合成代謝的速度，相反地當細胞失水體積縮小時將會抑制合成代謝[7]。因此當細胞處于不同的滲透壓時，維持細胞內的水平衡具有重要意義。另外當內皮細胞處于高滲環境時細胞增殖停止，開始凋亡，此時甜菜堿可以促進細胞增殖，并可以防止細胞凋亡[8]。細胞暴露于高滲透壓環境時用甜菜堿調節滲透壓，可以減少動用離子泵時的能量消耗[9]。

2.1 在腸道中的滲透壓調節作用

因為腸道內容物的變化，腸道細胞不得不經受滲透壓的變化，而且腸腔內容物滲透壓與血漿相比屬于高滲透壓。在養分消化吸收的過程中必須有滲透壓的保護機制，因為腸道細胞調控著水、離子、養分以及其他大分子物質在血漿和腸液之間的交換。甜菜堿是一種有機的滲透壓調節劑，調節腸道上皮細胞內的滲透壓。滲透壓保護機制的存在維持了腸道細胞內的水平衡和細胞體積，從而促進消化酶分泌。甜菜堿促進腸道組織細胞增殖，使腸上皮面積增大，增加養分吸收的表面積。甜菜堿在動物處于滲透壓紊亂的狀況時調節滲透壓的能力更為顯著。

2.2 在肌肉組織中的滲透壓調節作用

甜菜堿的滲透壓調節作用不僅局限于動物的消化道，在兔的腎臟細胞中甜菜堿可以彌補電解質和尿素紊亂造成的滲透壓失衡，在肝臟中甜菜堿可以有效抵抗膽酸鹽引起的細胞凋亡[10]。另外甜菜堿在豬的肌細胞中積聚，可能會影響肉品質。添加甜菜堿后肌肉組織保水力加強，也會使得活體重和屠體重增加[11-12]。肌細胞保水力的增強歸因于不同的機制，可能是細胞內甜菜堿的積聚使得保水力增強，也可能是添加甜菜堿促進了礦物元素吸收和沉積，造成滲透壓升高，從而增強肌肉組織的保水力[12]。

很多研究認為，日糧中添加甜菜堿與屠體pH之間具有緊密的相關性。動物屠宰后由于乳酸的積聚，屠體pH呈下降趨勢，當飼料中添加甜菜堿后與對照組相比胴體滴水損失減少，屠體起始pH較高[11]。甜菜堿可使屠體pH下降緩慢，可能是因為甜菜堿減少了乳酸的積聚，從而影響肉品質。屠體pH的緩慢降低導致蛋白質變性減少，從而減少了胴體失水率。甜菜堿可以減少馬肌肉組織中乳酸的積聚[13]。此外，甜菜堿可通過減緩pH的下降而抑制某些酶的活性，從而影響肉品質。甜菜堿還可能通過提升肌肉中肌酸含量來影響屠體pH，肌酸能使肌細胞中的磷酸鹽維持較高含量，從而使細胞具有較強的緩沖能力，避免了屠宰后因乳酸積聚造成的屠體pH快速下降[14-15]。

3 促進腸道發育

研究表明，甜菜堿可以促進腸道生長和改善腸道功能。甜菜堿在細胞內積聚增強腸道細胞的保水力，改善腸道上皮細胞結構[16]。甜菜堿可以增強肉雞腸道的張力，并增加豬腸道的長度[17-18]。在飼料中添加甜菜堿0.125%可增加豬小腸重量，而添加高水平甜菜堿時小腸重量減少[19]。在斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿可以增加十二指腸絨毛高度并提高絨毛整齊度[20]。另外，甜菜堿可改善肉雞感染球蟲所引起的絨毛高度變短的狀況，添加甜菜堿降低感染球蟲的肉雞和健康肉雞的隱窩與絨毛比率。養分的消化吸收依靠完整的腸道上皮細胞，甜菜堿具有滲透壓調節能力或許對促進養分消化吸收具有一定作用。研究發現甜菜堿在腸道中完全被吸收，而且甜菜堿約有3/4可以留存下來。有研究報道，絕大多數的甜菜堿在肉雞空腸中段被吸收，腸道對小麥中甜菜堿的吸收速度慢于對純品甜菜堿的吸收速度，添加純品甜菜堿與添加富含甜菜堿的原料相比具有更好的促生長效果[21-23]。

一般認為甜菜堿的吸收與兩種轉運系統密切相關：氨基酸轉運系統A和甜菜堿-γ氨基丁酸轉運系統（BGT）。肉雞腸道上存在著Na+依賴的和不依賴Na+的甜菜堿轉運體，就Na+依賴的轉運體而言，隨著肉雞日糧中甜菜堿添加量的增加，甜菜堿的吸收率增加[22]。

3.1 對球蟲病的影響

脊椎動物常常會感染腸道寄生蟲，球蟲在肉雞養殖中是普遍存在的病原菌。這些病原菌寄生在腸道組織，造成宏觀或微觀可見的病理學損傷。球蟲病的典型特征是營養吸收不良和腹瀉。甜菜堿能夠調節感染球蟲肉雞的水平衡，減少肉雞、火雞糞便含水量，在斷奶仔豬上也發現甜菜堿可以減少糞便含水量和腹瀉發生率[20]。很多研究表明，甜菜堿不僅可以改善生長性能還可以增強抗球蟲藥的療效。另外，甜菜堿可以緩解離子載體類抗球蟲藥造成的腸道滲透壓紊亂。有研究發現，甜菜堿提高了感染球蟲肉雞的生長性能，原因是抑制了球蟲的入侵和發育，改善了染病肉雞的腸道結構和功能。甜菜堿對染病或健康動物的腸道結構可能都有改善作用，并且提高養分的消化率。

3.2 對養分消化吸收率的影響

甜菜堿的滲透壓調節特性促進了腸道細胞生長，提高了細胞存活率，加強了細胞的代謝活動，因此具有促進養分消化吸收的作用。在斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿時，干物質和粗蛋白質的消化率分別提高4.2%和6.4%，蛋白酶的活性提高52%[20]。在感染球蟲的肉雞飼料中添加甜菜堿提高蛋氨酸、粗蛋白質、賴氨酸、粗脂肪和類胡蘿卜素的消化率[24]。在豬飼料中添加氧化三甲胺（甜菜堿的一種細菌代謝產物）可提高粗脂肪消化率[25]。氧化三甲胺在結構上與甜菜堿比較相似，都含有三個甲基。但是氧化三甲胺具有一定的副作用，可以使屠體腥味加重。在蛋氨酸和膽堿缺乏的斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿使粗脂肪的消化率提高6.6%[2]。在脂肪消化過程中起重要作用的膽酸鹽軛合物主要是由甘氨酸組成的，而甜菜堿經代謝反應可以轉變為甘氨酸，這可能是添加甜菜堿提高脂肪消化率的一個原因。另外，甜菜堿可提供甲基參與乳糜微粒的合成，從而促進脂肪的吸收。因此，甜菜堿提供甲基可能是提高脂肪消化吸收率的另一個原因。研究認為甜菜堿改變了豬腸道上皮細胞的離子轉運[16]。甜菜堿在腸道的吸收部分是通過Na+依賴的聯合轉運系統進行的，日糧中添加甜菜堿可能會增加Na+以及依賴Na+運輸的其他離子吸收率，因此在斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿能夠促進礦物元素的吸收。在反芻動物飼料中添加富含甜菜堿的甜菜加工副產品有利于瘤胃內中性洗滌纖維的微生物發酵，提高揮發性脂肪酸的產量。添加甜菜堿也會影響單胃動物消化道內的發酵活動，可使肉雞腸道乳酸和揮發性脂肪酸的產量增加。在斷奶仔豬日糧中添加甜菜堿使粗纖維的消化率提高7%[2]。甜菜堿使得消化道滲透壓降低，更有利于微生物存活，從而增強微生物的發酵活性。甜菜堿還可使十二指腸平滑肌收縮力增強，從而促進胰腺消化酶分泌并使食糜混合的更為均勻。

4 小結

甜菜堿的滲透壓保護特性促進了腸道上皮細胞增殖，繼而對動物的健康狀況和養分消化吸收率產生積極影響。當前飼料中抗生素的添加受到越來越多的限制，因此添加甜菜堿來改善動物腸道健康是一個很好的方法。大量試驗證明，甜菜堿可以改善胴體品質，提高飼料報酬，特別是在某些特定的生理狀況下如病原菌感染、滲透壓激變等，甜菜堿更能體現出對畜禽生產性能改善的積極作用。

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