浙江天目山孑遺植物群落主要種群的種間關(guān)系

商侃侃

（上海市園林科學(xué)研究所，上海 200232）

空間關(guān)聯(lián)性是種群相互關(guān)系在空間格局上一種表現(xiàn)形式，不同的空間關(guān)聯(lián)類型反映了種群間所主導(dǎo)的種間相互關(guān)系類型，可闡明群落內(nèi)不同種群的共生關(guān)系及其對生境的適應(yīng)機(jī)制[1]。中國東部亞熱帶森林群落種間關(guān)系的研究，多集中在常綠闊葉林內(nèi)常綠樹種間的相互關(guān)系[2-4]，也有常綠闊葉混交林內(nèi)優(yōu)勢種間相互關(guān)系的報道[5]，但有關(guān)孑遺落葉闊葉樹種占優(yōu)勢的群落內(nèi)種間關(guān)系研究并不多見[6]。而孑遺落葉闊葉樹種作為環(huán)境不斷變化后的殘存類群，在分布環(huán)境、競爭能力與抗干擾能力等方面與后期演化的優(yōu)勢植物間存在顯著差異[7]，探明孑遺植物群落主要種群的種間關(guān)系，可深入了解群落的組成、動態(tài)及其優(yōu)勢種群的共生關(guān)系，有助于指導(dǎo)孑遺樹種特別瀕危種類的保育和恢復(fù)。因此，作者通過調(diào)查浙江天目山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)以孑遺落葉闊葉樹種為優(yōu)勢種的植物群落的種類組成和結(jié)構(gòu)特征，分析主要種群的空間關(guān)聯(lián)性、空間相關(guān)性以及生態(tài)位寬度，擬探討孑遺落葉闊葉樹種的種間關(guān)系及其空間分異、孑遺落葉闊葉樹種與其他樹種的共生關(guān)系等問題。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

天目山國家級自然保護(hù)區(qū)位于浙江省臨安市境內(nèi)，所轄地域總面積為4284 hm2，地理位置 30°18′30″～30°21′37″N， 119°24′11″～119°27′11″E（圖1），植被保存完好，生物資源豐富，是開展植被研究的重要場所。在植被保存最為完整的核心區(qū)域內(nèi)，采用植物社會學(xué)調(diào)查方法，沿著溝谷區(qū)域進(jìn)行全面踏查，并以斑塊取樣法（patch sampling）選擇具有代表性的典型群落樣方，共計48個，樣方面積大小為400 m2或600 m2，總面積為1.96 hm2。為了便于調(diào)查，各個樣方分為10 m×10 m的樣格，對各個樣格內(nèi)1.5 m以上木本物種進(jìn)行每木調(diào)查，鑒別植物種類，記錄其胸徑、樹高、冠幅、坐標(biāo)；對1.5 m以下草本層，測定各個種類的最大高度，并目測其蓋度。

1.2 主要種群確定

圖1 天目山國家級自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)樣地設(shè)置路線圖Figure1 Sampling routes in the core area of National Nature Reserve of Mount Tianmu

對各個10 m×10 m樣格進(jìn)行喬木種群的空間關(guān)聯(lián)和生態(tài)位寬度分析，共計196個樣格。以種群實(shí)生個體（多度）作為計數(shù)單位，整理樣格數(shù)據(jù)，剔除相對頻率和相對優(yōu)勢度均小于5的種群，得到32個主要種群（表1）。

1.3 種間關(guān)系測定

應(yīng)用樣方內(nèi)實(shí)生個體（多度）的定量數(shù)據(jù)，進(jìn)行Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)分析。計算過程在R軟件的spaa統(tǒng)計包中進(jìn)行[8]。

1.4 生態(tài)位寬度測定

以群落分布的樣方為環(huán)境資源軸，以樣方內(nèi)實(shí)生個體（多度）為計數(shù)指標(biāo)，采用Simpson-Yule指數(shù)（Bi）和Shannon-Wiener指數(shù)公式，計算種群生態(tài)位寬度[9]。 計算過程在R軟件的spaa統(tǒng)計包中進(jìn)行[8]。

表1 孑遺植物群落主要樹種的統(tǒng)計Table1 List of main trees in relict deciduous forests

2 結(jié)果

2.1 種間聯(lián)結(jié)性

根據(jù)Yates公式校正后得到的χ2檢驗值半矩陣圖，496個種對間呈正聯(lián)結(jié)的219對，占總對數(shù)的44.15%；呈負(fù)聯(lián)結(jié)的277對，占55.85%（圖2）。極顯著正聯(lián)結(jié)的44對，顯著正聯(lián)結(jié)的11對，一般正聯(lián)結(jié)的164對，分別占總對數(shù)的8.87%，2.22%和33.06%；極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的25對，顯著負(fù)聯(lián)結(jié)23對，一般負(fù)聯(lián)結(jié)229對，分別總對數(shù)的占5.04%，4.64%和46.17%（圖2）。多數(shù)種對間聯(lián)結(jié)性未達(dá)到顯著水平，種間聯(lián)結(jié)較為松散，對生境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性和相互分離的生態(tài)位。

圖2 孑遺植物群落32個種群種間關(guān)聯(lián)的χ2檢驗半矩陣圖Figure2 Semi-matrix ofχ2test correction association of 32 populations in relict deciduous forests

2.2 種間相關(guān)性

Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果表明：種對間呈正相關(guān)的183對，占總對數(shù)的36.90%；呈負(fù)相關(guān)的313對，占63.10%。極顯著正相關(guān)的42對，顯著正相關(guān)的18對，一般正相關(guān)的123對，分別占總對數(shù)的8.47%，3.63%和44.15%；極顯著負(fù)相關(guān)的2對，顯著負(fù)相關(guān)15對，一般負(fù)相關(guān)296對，分別占總對數(shù)的0.40%， 3.02%和59.68%（圖3）。

Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果表明：種對間呈正相關(guān)的218對，占總對數(shù)的43.95%；呈負(fù)相關(guān)的278對，占56.05%。極顯著正相關(guān)的49對，顯著正相關(guān)的20對，一般正相關(guān)的149對，分別占總對數(shù)的9.88%，4.03%和41.73%；極顯著負(fù)相關(guān)的33對，顯著負(fù)相關(guān)38對，一般負(fù)相關(guān)207對，分別占總對數(shù)的6.65%，7.66%和41.73%（圖4）。Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果顯示，顯著與極顯著的種對數(shù)皆高于Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果，與χ2檢驗結(jié)果較接近，說明Spearman秩相關(guān)系數(shù)更能準(zhǔn)確的定量反映種間相互關(guān)系，彌補(bǔ)χ2檢驗和Pearson相關(guān)系數(shù)的不足。

孑遺落葉闊葉樹種間存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)的種對有櫸樹Zelkova schneideriana與藍(lán)果樹Nyssa sinensis；香果樹 Emmenopterys henryi與缺萼楓香 Liquidambar acalycina，楓香 Liquidambar formosana，藍(lán)果樹；領(lǐng)春木Euptelea pleiospermum與缺萼楓香，藍(lán)果樹；缺萼楓香與楓香；楓香與藍(lán)果樹等8對（表1，圖4）。孑遺落葉闊葉樹種與常綠樹種間的關(guān)聯(lián)性因種而異，存在顯著或極顯著正相關(guān)的有15對，如缺萼楓香與小葉青岡Cyclobalanopsis mysinaefolia，褐葉青岡Cyclobalanopsis stewardiana，交讓木Daphniphyllum macropodum，長葉石櫟Lithocarpus henryi，四川山礬Symplocos setchuensis；藍(lán)果樹與小葉青岡，褐葉青岡，交讓木，長葉石櫟，四川山礬等；存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)的有26對，如青錢柳Cyclocarya paliurus與褐葉青岡，交讓木，四川山礬；領(lǐng)春木與杉木Cunninghamia lanceolata，細(xì)葉青岡Cyclobalanopsis gracilis，小葉青岡，褐葉青岡，交讓木，長葉石櫟；楓香與小葉青岡，褐葉青岡，交讓木，長葉石櫟，四川山礬等（表1，圖4）。孑遺落葉闊葉樹種與其他落葉闊葉樹種間，存在顯著或極顯著正相關(guān)的有13對，如香果樹與燈臺樹Cornus controversa，化香樹Platycarya strobilacea，玉鈴花Styrax obassius，橉木Padus buergeriana；領(lǐng)春木與燈臺樹，四照花，化香樹，橉木，短柄枹Quercus serrata var.brevipetiolata，玉玲花；缺萼楓香與雞爪槭Acer palmatum，香槐Cladrastis wilsonii等；存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)的有8對，如香果樹與山合歡Albizia kalkora，黃檀Palbergia hupeana；缺萼楓香與燈臺樹；楓香與四照花，黃山木蘭，橉木，玉玲花；藍(lán)果樹與黃檀，化香樹等8對（表1，圖4）。

圖3 孑遺植物群落32個種群種間關(guān)聯(lián)Pearson相關(guān)系數(shù)半矩陣圖Figure3 Semi-matrix of Pearson correction correlations of 32 populations in relict deciduous forests

圖4 孑遺植物群落32個種群種間關(guān)聯(lián)Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖Figure4 Semi-matrix of Spearman rank correction correlations of 32 populations in relict deciduous forests

2.3 生態(tài)位寬度

2種生態(tài)位寬度公式的測定結(jié)果表明：32個主要種群在資源狀態(tài)下均存在差異，常綠樹種的生態(tài)位寬度相對較大（表2）。以Shannon-Wiener指數(shù)為例，常綠樹種杉木、小葉青岡、長葉石櫟和落葉樹種青錢柳的生態(tài)位寬度最大，其Bi值達(dá)4.0以上；落葉樹種香槐、櫸樹、領(lǐng)春木的生態(tài)位寬度最小，其Bi值均在2.5以下；其他25個樹種的生態(tài)位寬度值為2.5～4.0，其中4個孑遺落葉闊葉樹種的生態(tài)位寬度大小順序為藍(lán)果樹、缺萼楓香、香果樹和楓香，其Bi值分別為3.797，3.622，3.337和3.228（表1～2）。

表2 孑遺植物群落32個種群的生態(tài)位寬度值Table2 Niche breadth value of 32 populations in relict deciduous forests

3 討論與結(jié)論

3.1 孑遺落葉闊葉樹種的生態(tài)位分化

種間聯(lián)結(jié)和相關(guān)是不同種群在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，通常是由群落生境差異影響了物種分布而引起的[10]，可反映物種間生態(tài)關(guān)系及共存幾率。本研究中孑遺落葉闊葉樹種間無顯著正相關(guān)關(guān)系，多為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，且多數(shù)種對相互獨(dú)立，說明孑遺落葉闊葉樹種因具有相似的生態(tài)習(xí)性可形成共優(yōu)種群落，也因分布的生境差異和種間競爭關(guān)系而存在分布差異。如神農(nóng)架山區(qū)的珙桐Davida involucrate，水青樹Tetracentron sinensis，連香樹Cercidiphyllum japonicum等孑遺落葉闊葉樹種共存于河岸植被帶的林冠層，領(lǐng)春木為灌木層主要構(gòu)成種[11]。在四川峨眉山陡坡上也存在相似的群落[12]。三峽大老嶺地區(qū)孑遺落葉闊葉樹種香果樹與銀鵲樹Tapiscia sinensis，珙桐，白辛樹Pterostyrax psilophyllus，領(lǐng)春木與青錢柳的種間呈正關(guān)聯(lián)[13]。湖南八大公山的水青樹與珙桐、白辛樹為顯著正關(guān)聯(lián)，香果樹、銀鵲樹與三者均無顯著關(guān)聯(lián)性[14]。浙江大盤山自然保護(hù)區(qū)香果樹與七子花Heptacodium miconioides具有一定的生態(tài)位重疊，種間競爭作用大，致使種內(nèi)競爭加劇[15]。而楓香、缺萼楓香在中國的亞熱帶山地呈海拔上的替代分布[16]。因此，孑遺落葉闊葉樹種常因占據(jù)的地形條件比較特殊[7，11，17]，分布在種間競爭較弱的區(qū)域[12]，形成以孑遺落葉闊葉樹種為優(yōu)勢種的群落，種間存在正相關(guān)關(guān)系。同時，孑遺落葉闊葉樹種因分布的生境差異和種間競爭關(guān)系，形成一種特殊的生境偏好，導(dǎo)致生態(tài)位的分化而共存。

3.2 孑遺落葉闊葉樹種與其他樹種的共生關(guān)系

不同植物種群經(jīng)過競爭、適應(yīng)和選擇構(gòu)成群落[9]，種間復(fù)雜的關(guān)系決定了群落的結(jié)構(gòu)特征和動態(tài)[18]；同時隨著群落的動態(tài)變化，種間關(guān)系也發(fā)生改變[19]。本研究中，孑遺落葉闊葉樹種與其他樹種的關(guān)系因種而異，香果樹、領(lǐng)春木與其他落葉樹種多呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，青錢柳多呈較弱的正相關(guān)；藍(lán)果樹、缺萼楓香、楓香多呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)。與常綠樹種的關(guān)系則總體上呈相反格局，香果樹、領(lǐng)春木、楓香多呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)；缺萼楓香、藍(lán)果樹多呈顯著或極顯著的正相關(guān)（圖2）。

在日本南部的Kanumazawa河岸林中，由孑遺落葉闊葉樹種連香樹在溝谷中占據(jù)優(yōu)勢，常綠樹種圓齒水青岡Fagus crenata在緩坡上占據(jù)優(yōu)勢[20]；Chichibu-Tama保護(hù)區(qū)的領(lǐng)春木與野桐Mallotus japonicus，燈臺樹Cornus controversa，海仙花Weigela coraeensis在滑坡跡地或斜坡上成為群落共優(yōu)勢種，與常綠樹種青岡Quercus glauca，柃木Eurya japonica和落葉樹種瓜葉槭Acer crataegifolium，枹櫟Quercus serrata存在分布上差異[21]。在中國東部亞熱帶地區(qū)，常綠樹種多分布在土壤肥沃、生境穩(wěn)定的立地條件下，成為群落優(yōu)勢種，構(gòu)成地帶性植被類型[22]。其中：小葉青岡、褐葉青岡、交讓木等分布在高海拔地區(qū)，紫楠Phoebe sheareri為典型溝谷分布的物種，長葉石櫟則具有較寬生態(tài)幅[22-23]，而孑遺落葉闊葉樹種多分布在溝谷和常綠闊葉林的林窗中。本研究中香果樹、領(lǐng)春木生態(tài)位寬度值較小，與生態(tài)位較窄、多分布于溝谷中的落葉樹種間呈顯著正相關(guān)，說明它們在分布上具有相似的生態(tài)需求；香果樹、領(lǐng)春木、楓香與具有較寬生態(tài)位的常綠樹種間呈顯著負(fù)相關(guān)，這與它們分布的海拔和微地形單元差異有關(guān)[23-24]。因此，孑遺落葉闊葉樹種與其他樹種分異和共存是各自長期適應(yīng)微環(huán)境的結(jié)果，也是其競爭能力較弱的表現(xiàn)[7]，選擇分布在干擾頻繁、競爭較弱的不穩(wěn)定生境[12]。

孑遺落葉闊葉樹種和其他樹種種間關(guān)系復(fù)雜，除上述與樹種本身的生境需求有關(guān)外，還可能受群落演替過程中種群變化的影響[19]。在演替序列中，鼎湖山常綠闊葉林頂極種黃果厚殼桂Cryptocarya concinna和厚殼桂Cryptocarya chinensis在不同階段性群落中生態(tài)位寬度不斷變化，與演替先鋒種馬尾松的種間聯(lián)結(jié)值也逐漸下降，與陽生性樹種的生態(tài)位重疊值和種間聯(lián)結(jié)值也由高向低轉(zhuǎn)變[19]。與其他落葉樹種一樣，孑遺落葉闊葉樹種也具有演替先鋒種的特性，可以同時侵入到新生林窗或滑坡跡地上[21，25]。 其中： 多數(shù)種類為長壽命的高大喬木，如楓香、藍(lán)果樹等，在天目山地區(qū)最大胸徑可達(dá)1 m以上，高度達(dá)40 m；而化香樹、雷公鵝耳櫪、黃檀等落葉樹種的壽命較短（表3）。如果立地長期穩(wěn)定，當(dāng)短壽命的先鋒種逐漸消退后，長壽命樹種便得以成為優(yōu)勢種，兩者種間關(guān)系則呈負(fù)相關(guān)，如藍(lán)果樹與黃檀、藍(lán)果樹與化香樹。

表3 天目山主要樹種的最大胸徑和高度統(tǒng)計[26]Table3 Maximum DBH and height of main trees in Mount Tianmu

隨著演替發(fā)展，孑遺落葉闊葉樹種為常綠樹種提供了庇蔭場所，并可長期處于群落的超高層，與常綠樹種在干擾后生境長期共存[24-25]，種間關(guān)系呈正關(guān)聯(lián)，如缺萼楓香與小葉青岡、藍(lán)果樹與小葉青岡。僅分布在中國西南地區(qū)的珙桐也常可首先占據(jù)滑坡跡地，發(fā)展進(jìn)入群落的超高層[12]，與常綠樹種間存在顯著正關(guān)聯(lián)[13-14]。在東部常綠闊葉林地區(qū)楓香與常綠樹種米櫧Castanopsis carlesii，紅楠Machilus thunbergii，馬銀花Rhododendron ovatum也存在類似關(guān)系[3，24]。因此，同為群落演替先鋒種的落葉樹種，孑遺落葉闊葉樹種與其他落葉樹種的負(fù)相關(guān)關(guān)系，是由于兩者壽命差異導(dǎo)致種群在演替動態(tài)上存在生態(tài)位互補(bǔ)關(guān)系；而與樹種間因?qū)Νh(huán)境條件具有相同或相似適應(yīng)性而呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系不同，孑遺落葉闊葉樹種與常綠樹種的正相關(guān)關(guān)系可能是由于其長期處于群落的超高層，使樹種在垂直空間上存在生態(tài)位分化所致。

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