(湖南農業大學農學院 羅紅兵)
編者按玉米是世界上最重要的糧飼兼用作物。玉米籽粒含碳水化合物70%~75%,蛋白質10%左右,脂肪4%~5%和多種維生素。玉米還是重要的工業原料,初加工和深加工可生產二三百種產品。湖南省玉米產業發展迅速,2008年~2012年玉米播種面積及總產量實現跨越式增長,播種面積從25.3萬公頃增加到45.3萬公頃,總產量從129.6萬噸提高到258萬噸,每667平方米產量從341公斤增加到380公斤。2013年我們特邀湖南農業大學農學院玉米生產專家羅紅兵教授執筆,從玉米的生理角度講解玉米的栽培技術。
玉米種子由種皮、胚乳和胚組成,一般千粒重約250克~350克。種皮由子房壁發育成的果皮和種皮連在一起,堅硬,外面覆蓋角質層,防止病菌侵入,有保護作用。種皮一般占種子重量的5%~8%。胚乳是由極核受精后發育成的內胚乳,貯有豐富的營養物質,占種子重量的80%~85%。胚由受精卵發育而成,是玉米植株的雛型。在禾谷類作物中,玉米的胚最大,一般占種子重量的10%~15%。玉米的胚由子葉(盾片)、胚芽、胚軸、胚根組成。
休眠種子的生命活動很微弱,但種子只要一吸水膨脹,不僅外部形態會發生明顯變化,內部的生理生化活動也會顯著地活躍起來,其中最重要的表現就是物質的轉化。
1.碳水化合物的轉化 在種子萌發過程中,碳水化合物的轉化主要是淀粉的分解。種子萌發首先分解利用的是胚中的淀粉,然后才是胚乳中的淀粉。分解淀粉的酶有3類,分別是淀粉酶(包括α-淀粉酶和β-淀粉酶)、麥芽糖酶和淀粉磷酸化酶。淀粉的分解有2種方式:①水解。這是淀粉分解的主要形式,起作用的水解酶是淀粉酶和麥芽糖酶,淀粉在其共同作用下水解成葡萄糖。②磷酸解。這是淀粉分解的次要形式,起作用的酶是淀粉磷酸化酶,淀粉在其作用下分解成葡萄糖-1-磷酸。
2.脂肪的轉化 脂肪的分解產物也是種子萌發所需物質和能量的重要來源。種子吸脹后,脂肪酶活性大大增強,脂肪在脂肪酶的作用下水解成甘油和脂肪酸。甘油經過磷酸化后變為磷酸丙糖;磷酸丙糖可以進入呼吸過程被徹底氧化分解,也可以轉化為糖和淀粉。與此同時,脂肪酸也被逐步分解成乙酰輔酶A,乙酰輔酶A可以再進入呼吸過程被氧化分解,也可以轉化為糖。
3.蛋白質的轉化 在淀粉分解的同時,胚乳中的貯藏蛋白在蛋白酶的催化下生成氨基酸,并轉移至正在萌動的胚中重新合成新的蛋白質。
蛋白質的分解是在蛋白酶和肽酶的共同作用下進行的。種子吸脹后,蛋白酶和肽酶的活性大大提高。蛋白質在蛋白酶的作用下水解成多肽;多肽在肽酶的作用下水解成氨基酸和其他含氮化合物。接著大部分水解生成的氨基酸被轉運至胚并在酶的催化作用下重新排列組合合成新的蛋白質,進一步形成原生質和酶等;還有少數氨基酸經過轉氨基作用與其他有機酸形成了新的氨基酸。
4.核酸的變化 種子萌發過程中,胚乳和胚中的核酸發生顯著的變化。種子吸脹后,胚乳中的核糖核酸(RNA)和脫氧核糖核酸(DNA)在相關酶的作用下被大量分解,含量大幅下降。而胚芽中合成核糖核酸和脫氧核糖核酸卻很旺盛,含量迅速增加。據測定,萌發后4小時~121小時,胚乳中的DNA減少了2/3以上;而胚芽中DNA的含量卻增長了15.9倍,RNA增長了10.2倍,可溶性核苷酸增長了31.1倍。
5.激素的變化 休眠的玉米種子體內激素活性很微弱,或含量很低。種子吸脹后,激素的活性或含量就會明顯提高,尤其以生長素(也叫吲哚乙酸)為代表。
種子萌發時,胚乳中生長素的活性和含量明顯提高。發芽時,胚乳中以吲哚乙酸葡萄糖苷和吲哚乙酸肌醇的形式存在的無活性的IAA(吲哚乙酸)被水解分離成有活性的IAA;同時胚乳中的貯藏蛋白質分解產生的色氨酸也能合成IAA。 (待續)