鄉(xiāng)土樹種改造豆科人工純林對植物群落和土壤微生物學和化學屬性的影響

韋蘭英，申衛(wèi)軍

（1．中國科學院 華南植物園，廣州510650；2．中國科學院大學，北京100101）

近幾十年來，隨著人口的持續(xù)增長和經濟的快速發(fā)展，人類活動對陸地生態(tài)系統(tǒng)的干擾與破壞達到前所未有的程度；由于大氣污染、土壤侵蝕、森林砍伐和過度耕作等不合理的資源利用方式引發(fā)的土壤退化已經成為人類面臨的主要環(huán)境問題之一［1－2］。大規(guī)模的植被退化不僅減少了植被覆蓋和物種多樣性，而且嚴重損害了土壤特性。土壤特性的嚴重損害將會導致土壤質量和生產力的長久退化［3］。營造人工林，尤其是外來速生樹種人工林，被認為是防止土壤退化的有效方法［4－5］。因為人工林不僅能改善土壤條件，還可以克服植被演替的障礙，促進鄉(xiāng)土植物定居和更新，并為進一步演替為人工林與鄉(xiāng)土植物混交林提供條件［4，6－10］。但由于立地條件的限制［11］，如缺乏鄉(xiāng)土樹種種源或散布種子的動物［12］等，先鋒樹種人工林的自然更新較低，且少有鄉(xiāng)土植物定居，部分人工林甚至衰退［13］。

因此，在退化立地上營造的人工林往往難以演變?yōu)槿藗兯谕亩鄻有暂^高的鄉(xiāng)土植物群落［13－15］，對于已經停止演替且鄉(xiāng)土樹種多樣性較低的人工林［15－16］，需要通過適當的林業(yè)經營措施對其進行持續(xù)的管理［14，17－18］。

自從20世紀80年代以來，我國為了恢復退化土地，營造了大面積的人工林。迄今為止，中國具有世界面積最大的人工林，占林地總面積的1／3。在熱帶和亞熱帶地區(qū)，除了松林和桉樹林外，豆科樹種在人工林營造中被廣泛使用。林分發(fā)育早期，豆科樹種人工林生長快，對立地條件具有較好的改善作用［19－21］。但是，大約15a后，豆科樹種人工林冠層開始萎縮，導致陽生性灌木或草本如桃金娘和芒萁的大量入侵，同時，其自身更新困難，鄉(xiāng)土樹種難以定居［22－23］。為了克服這一問題，在已退化的人工林中種植鄉(xiāng)土樹種被認為是將此類人工林恢復為多樣性更高的植物群落的有效措施。但是，這一措施對土壤微生物學和化學屬性的影響尚不清楚。

因此，本研究以種植和未種植鄉(xiāng)土樹種的兩種豆科人工林（馬占相思林（Acacia．Mangium；AM）和大葉相思林（Acacia．Auriculiformis；AA）為研究對象，通過比較兩組種植（NM和NA）與未種植鄉(xiāng)土樹種人工林在發(fā)育早期植物群落組成和土壤微生物學和化學屬性的差異，探明這一措施對土壤質量的影響，并基于植物群落和土壤的變化，討論這一措施對植被恢復和管理的啟示，以期為南亞熱帶地區(qū)植被恢復提供管理依據。

1 研究區(qū)自然條件和研究方法

1．1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東省中部的鶴山野外生態(tài)定位研究站（112°54′E，22°41′N），該區(qū)屬南亞熱帶丘陵區(qū)，平均海拔高度80m，年平均太陽輻射為4 350．5MJ／（m2·a），年平均≥10℃的有效積溫為7 597．2℃。該區(qū)年平均氣溫21．7℃，最高溫37．5℃，最低溫0℃，年均降雨量1 700mm，具有明顯的干濕季之分［24］。土壤為強淋溶性磚紅壤。該區(qū)歷史上為森林地帶，頂級群落為亞熱帶季風常綠闊葉林。由于人類活動的影響，植被退化和水土流失十分嚴重。為恢復退化立地，鶴山站自1984年起構建了多種人工林生態(tài)系統(tǒng)類型，以速生耐瘠樹種組成的先鋒人工林為主，如外來豆科速生樹種馬占相思林（A．mangium）和大葉相思林（A．auriculaeformis）。林分發(fā)育大約15a后，豆科樹種人工林冠層開始萎縮，陽生性灌木如桃金娘和芒萁大量入侵，同時，其自身更新困難，鄉(xiāng)土樹種難以定居［22－23］。為了克服這一問題，鶴山站在1998年左右對約20hm2的大葉相思和馬占相思純林利用84種鄉(xiāng)土樹種進行了林分改造。種植時，將原有林分進行部分砍伐，將1～2a生的鄉(xiāng)土樹種幼苗以株行距為2．5m×2．5m種植到其中，主要的植物種類為樟樹、陰香、米老排、火力楠、厚殼桂、紅錐和青皮等。目前鄉(xiāng)土樹種已在改造后的大葉相思林和馬占相思林內成功定居、發(fā)育，而未改造的部分仍只有大葉相思和馬占相思占據喬木層，林下有少量灌、草。這兩組樣地相臨，土壤和小氣候條件相似。開展本研究時，AM和AA人工林林齡為28a，用鄉(xiāng)土樹種進行改造的（NM和NA）已發(fā)育10多年時間（表1）。

1．2 研究方法

于2011年3月下旬在4個樣地中進行植被調查和土壤取樣。植被調查時，在每個植被類型內選擇具代表性的3個20m×20m的樣方（共12個），進行喬木（10m×10m）、灌木（5m×5m）和草本植物（1m×1m）的調查。喬木記錄樹高、胸徑、冠幅，灌木記錄高度，草本記錄蓋度。土壤取樣時，在進行植被調查的每個樣方內用土鉆隨機選擇6個點采集0—20 cm的土壤，去除石頭、根系等雜物后過2mm篩，將土壤分為三部分，一部分帶回實驗室立即進行銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的測定；一份保存于4℃冰柜中，用于土壤微生物生物量碳（MBC）、可溶性有機碳（DOC）和基礎呼吸（BR）的測定，另一份土樣在室溫條件下風干，用于土壤pH值、土壤有機碳（TOC），全氮（TN）和全磷（TP）的測定。通過以上指標，計算代謝熵（Q＝MBC／Corg）和呼吸熵（qCO2＝BR／MBC）。

表1 研究樣地概況

1．3 指標測定

物種數指各人工林群落物種數目，Shannon－Wiener多樣性指數計算公式如下［25］：

式中：Ni——群落中某一層次第i個物種的重要值；N——該層次所有物種重要值之和；S——物種數。土壤微生物碳（MBC）和基礎呼吸（BR）分別參照文獻［26］和文獻［3］測定。土壤全氮（TN）采用凱氏定氮法測定，土壤有機碳（TOC）采用重鉻酸鉀容量外加熱法測定，土壤全磷（TP）采用鉬銻抗比色法測定，土壤含水量采用烘干法測定，重復3次。

1．4 數據分析

采用SPSS統(tǒng)計分析軟件包對數據進行相關分析、One－Way ANOVA方差分析，并用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2．1 林分改造對植物生長和多樣性的影響

在改造和未改造的林分中，原豆科樹種仍處于優(yōu)勢，占據林分上層。改造林分中的馬占相思或大葉相思其樹高、胸徑和冠幅均高于未改造林分中的馬占相思或大葉相思，表明改造林分的環(huán)境條件有利于原優(yōu)勢樹種的生長（表2）。通過比較，發(fā)現鄉(xiāng)土樹種樹高、胸徑、冠幅遠低于豆科優(yōu)勢樹種，這與鄉(xiāng)土樹種種植時間不長有關。

未改造與改造馬占相思林喬木種總數分別為4種和42種，自然更新的物種分別為3種和10種；未改造與改造大葉相思林喬木種總數分別為5種和26種，自然更新的物種分別為4種和6種（圖1）。可見，引入鄉(xiāng)土樹種后的馬占相思林和大葉相思林喬木物種數均高于未改造的馬占相思林和大葉相思，表明大部分鄉(xiāng)土樹種都能存活。對林下灌草而言，未改造馬占相思林灌木（17種）和草本（10種）與改造馬占相思林灌（20種）、草本（17種）種類相當；未改造大葉相思林灌木（17）和草本（15）總數也與改造大葉相思林灌木（14種）和草本（16種）總數相當（圖1）。表明林分改造對林下灌草物種數影響不大，但是能明顯促進馬占相思林喬木層和草本層種類的自然更新。

表2 四種林分的群落結構特征

圖1 人工林喬木、灌木和草本的物種數

林分改造對馬占相思和大葉相思的豐富度指數和多樣性指數的影響表現出一致的規(guī)律，即改造的馬占相思林和大葉相思林喬木層豐富度指數和多樣性指數均顯著高于未改造的馬占相思林和大葉相思林（圖2A，2B）。改造和未改造灌木層豐富度指數和多樣性指數無顯著差異（圖2A，2B）。改造的馬占相思林草本層豐富度指數和多樣性指數顯著高于未改造馬占相思林，而改造與未改造大葉相思草本豐富度指數和多樣性指數沒有差異（圖2C，2D）。表明林分改造提高了喬木層豐富度指數和多樣性指數，但對灌木層的影響較小，對草本層豐富度指數和多樣性指數的影響因純林種類而異。

圖2 人工林土植物多樣性指數的變化

2．2 林分改造對凋落物量和地表凋落物層的影響

對4個林分2011年6月到2013年2月（共為期21個月）的凋落量的測定結果表明，未改造馬占相思林（圖3A）與改造馬占相思林（圖3B）凋落量的年動態(tài)變化較為一致，凋落高峰均集中在6—10月。未改造大葉相思林（圖3C）與改造大葉相思林（圖3D）6月、7月和10月凋落量顯著高于其它月份。雖為同屬不同種的兩種豆科植物，未改造林分在2011年6—12月的的分布極其相似（圖3A，3C），2012年完整的年動態(tài)分布格局類似。兩個豆科人工純林改造后（（圖3B，3D），其凋落量年分布格局基本一致。

雖然兩組人工林相對應的月凋落量相似，但是其地表凋落物層厚度差異顯著（p＜0．01）。改造后的馬占相思林地表凋落物厚度比未改造馬占相思林降低47%，而改造后的大葉相思林地表凋落物厚度比未改造大葉相思林增加92%（p＜0．01）。而無論是否改造，在某些月份，大葉相思的月凋落量顯著高于馬占相思，如2012年的7月和10月。盡管一年中這樣的月份不多，但是由于兩個豆科樹種分解較慢，長期的積累仍會導致兩個林分類型地表凋落物層厚度的顯著差異（p＜0．01）。不過，未改造的馬占相思林地表凋落物厚度顯著高于未改造的大葉相思林（p＜0．01），改造后馬占相思林地表凋落物厚度顯著低于改造的大葉相思林（p＜0．01）。

圖3 不同年份、不同植被的凋落量年動態(tài)分布

圖4 地表凋落物層厚度

2．3 林分改造對土壤微生物學屬性的影響

林分改造使馬占相思林土壤微生物量碳（MBC）、基礎呼吸（BR）和qCO2顯著下降（圖5A，B，D），Q（MBC／Corg）下降，但未達到顯著水平（圖5C）；林分改造后，大葉相思林土壤微生物量碳（MBC）、基礎呼吸（BR）和qCO2無明顯變化（圖5A，5B，5D），Q（MBC／Corg）顯著增加（圖5C）。雖然兩種人工林的氣候和土地利用歷史相同，但在馬占相思和大葉相思人工林種植鄉(xiāng)土樹種對土壤微生物學屬性的影響程度和變化的方向存在差異，這可能是由于馬占相思和大葉相思雖均為豆科樹種，但是其凋落葉質量和分解速率存在差異，也可能是由于優(yōu)勢樹種與鄉(xiāng)土樹種相互作用存在差異導致的。

圖5 林分改造對土壤微生物學屬性的影響

2．4 林分改造對土壤化學屬性的影響

林分改造使馬占相思林土壤有機碳和可溶性有機碳下降，但能在一定程度上提高大葉相思林土壤有機碳和可溶性有機碳含量（圖6A，6B），這可能與凋落物輸入存在差異有關。對馬占相思林和大葉相思林進行改造后，土壤全氮無明顯變化，但是均不同程度地增加了土壤全磷含量（圖6C，6D），表明進行林分改造不會降低土壤全氮含量，一定程度上還可以促進全磷的積累。對馬占相思林和大葉相思林進行改造，均會不同程度地降低土壤無機氮含量（圖6E，6F），這可能與鄉(xiāng)土植物的攝取有關。

圖6 林分改造的土壤化學屬性的影響

3 討 論

一些研究表明，不同森林經營管理方式對物種組成和群落結構的影響不同，如間伐和計劃火燒一般會降低林分密度，但是對植物多樣性和豐富度無影響甚至具有正面影響［27－28］。在人工林中種植鄉(xiāng)土樹種通常增加了樹種密度，因此對物種組成和多樣性具有深刻的影響。本研究中，在兩個退化人工林中種植鄉(xiāng)土樹種后，由于大部分鄉(xiāng)土樹種均能存活，因此增加了植物多樣性，改變了群落結構。我們發(fā)現由于種植了鄉(xiāng)土樹種，改造后馬占相思（NM）和大葉相思林（NA）促進了更多喬木樹種的更新，因此增加了喬木的多樣性和豐富度。鄉(xiāng)土樹種較高的存活率可能與馬占相思和大葉相思對林分條件的改善作用有關［19－21］，而NM和NA促進了更多喬木樹種的更新以及馬占相思和大葉相思的生長情況優(yōu)于未改造的馬占相思（AM）和大葉相思（AA），可能是由于NM 和NA創(chuàng)造了更為優(yōu)越與適宜的環(huán)境條件。

大多數研究表明，造林后30a和50a，土壤C和N顯著增加［29］。盡管如此，林業(yè)經營管理對人工林土壤C的影響仍存在很大的不確定性，可能增加、下降或無影響［30］。在亞熱帶地區(qū)，間伐導致的樹木去除導致碳儲量的增加［31］。本研究中，我們預測鄉(xiāng)土樹種種植到人工林后，由于樹種密度的增加，凋落物數量和質量的差異，TOC和DOC將會增加［32］，但是與我們的假設相反，在馬占相思林中種植鄉(xiāng)土樹種后，TOC和DOC降低；而大葉相思種植鄉(xiāng)土樹種后，TOC和DOC無顯著變化。NM人工林TOC和DOC的下降可能是由于鄉(xiāng)土樹種豐富度增加，土壤微生物活性下降所致。相反的是，盡管具有與NM幾乎相同的鄉(xiāng)土樹種，甚至與AA相比較高的微生物活性，但是NA對TOC無顯著影響。這些不一致的研究結果表明人工林對土壤有機碳的影響較為復雜。本研究中，我們發(fā)現與AM和AA相比，NM和NA的無機氮含量降低，TN和TP差異不顯著。在丹麥，相似的一個研究報道造林后30a，人們沒發(fā)現土壤屬性發(fā)生顯著的變化［33］。這可能是由于人工林或造林對土壤TN和TP的影響受多種因素的影響，如土地利用、氣候、樹種，因此可能需要較長的時間才能體現［34］。

本研究中，NM人工林中qCO2的顯著降低反映了土壤微生物群落對基質利用的效率提高［35］，而且也反映了土壤微生物更具有活性［36］，與 Agnelli等［37］的研究結果類似。qCO2的下降可能由以下因素引起：NM植物種類多，因而具有更多多樣性的凋落物［35］。NA和AA的qCO2無明顯差異。從這個角度分析，林分改造一定程度上可以維持和提高土壤質量。Q反映了微生物固定的碳量，我們的研究結果表明，大葉相思林改造后，固定了更多的碳，而馬占相思改造后，其Q下降，可能是由于微生物固定作用的下降［35］導致的。

總的說來，在退化的人工林中種植鄉(xiāng)土樹種初期，土壤微生物學和化學屬性產生了顯著而不同的影響。雖然兩種人工林的氣候和土地利用歷史相同，但在馬占相思和大葉相思人工林種植鄉(xiāng)土樹種所產生的效應的程度和變化的方向存在差異，我們的研究結果與Ruiz－Jaen和Aide的結論［38］類似。這種影響的差異可能是由于優(yōu)勢樹種的差異及其與鄉(xiāng)土樹種的相互作用導致的。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，優(yōu)勢樹種在決定土壤的生物學和化學屬性中可能比土壤質地和氣候具有更為重要的作用［39－42］。物種多樣性以及與之相連的凋落物和根系分泌物的差異可能是引起NA和NM土壤微生物學和土壤化學屬性存在差異的主要原因。

林業(yè)經營管理通常關注地上部分植被，而不是土壤。我們的研究發(fā)現當在退化的人工林中種植鄉(xiāng)土樹種后，土壤微生物學和大部分的土壤化學屬性均發(fā)生了改變。在馬占相思人工林中種植鄉(xiāng)土樹種后能促進更多木本植物的更新。這一研究工作對于植被的恢復和管理具有重要的啟示：首先，并不是所有的人工林都能促進鄉(xiāng)土植物的更新，需要對樹種進行選擇，進行適當的林業(yè)經營管理以促進鄉(xiāng)土樹種的更新，以使其恢復為更自然的鄉(xiāng)土樹種群落。其次，鄉(xiāng)土樹種引進人工林后，生態(tài)系統(tǒng)特性可能會隨很多因子而變，進而導致地下部分過程的變化，這一過程可能需要較長的時間。地上部分的相互作用可以潛在地轉化為植物的地下響應，但是由于現實條件的限制，我們對這些相互作用理解有限［43］。雖然植被組成是重要的生態(tài)系統(tǒng)特征，但是土壤微生物學和土壤化學屬性的變化也值得關注。

4 結 論

把鄉(xiāng)土樹種引入兩種豆科純林經過約14a的發(fā)展后，大部分鄉(xiāng)土樹種都存活了下來，增加了群落中喬木種類的多樣性，更重要的是促進了其他樹種的自然更新，而在未改造的豆科純林中自然更新樹種較少。同時，改造過程中引入小的鄉(xiāng)土樹種幼苗和砍伐部分豆科樹種減少了優(yōu)勢豆科種之間的競爭，從而有利于保留豆科樹種的生長。因此，從植物多樣性恢復的角度來看，在本地帶用鄉(xiāng)土樹種改造豆科純林是可行的和有利的。豆科純林引入鄉(xiāng)土樹種后對兩種同屬、不同種的豆科純林土壤微生物學和化學屬性也產生了不同的影響。馬占相思純林由于凋落量大，對其進行改造后降低了土壤有機碳含量和微生物活性；但林分改造對大葉相思林土壤有機C含量和微生物活性影響不大。林分改造對土壤中營養(yǎng)元素（N、P）含量的影響一致，增加了P含量，未改變全N含量，但降低了無機N含量。因此，用鄉(xiāng)土樹種改造豆科純林可能會降低土壤C累積的速率并減少無機N淋失的風險。

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