半干旱地區(qū)不同年代冬小麥品種根系生長(zhǎng)和水分利用效率對(duì)種植密度的響應(yīng)

燕曉娟，張歲岐，2，王宗仁，孫嬰嬰

（1．西北農(nóng)林科技大學(xué) 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌712100；2．中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所，陜西 楊凌712100；3．陜西寶雞市岐山縣祝家莊農(nóng)技站，陜西 岐山712000）

在半干旱地區(qū)，水資源不足是小麥產(chǎn)量提升的主要限制因子。通過(guò)提高小麥自身的水分利用效率以提高其生產(chǎn)潛力一直是小麥育種和栽培學(xué)家所共同關(guān)注的課題［1］。品種更替對(duì)于小麥產(chǎn)量的提升具有重要作用，研究認(rèn)為品種對(duì)提高產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率達(dá)40%以上［2－3］。在水肥充裕地區(qū)小麥品種更替中顯著的變化是植株高度降低，收獲指數(shù)增加［4］。但是，在干旱地區(qū)和半干旱地區(qū)，矮稈化育種卻未能獲得顯著效果［5］。Siddique等［6］對(duì)澳大利亞近100a選育出來(lái)的9個(gè)典型小麥品種的研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代品種同老品種相比，水分利用效率顯著提高，其原因在于0—40 cm土層中老品種的根系較大。張歲岐等［7］研究發(fā)現(xiàn)小麥從2n→4n→6n進(jìn)化的過(guò)程中，整株水平上的水分利用效率與小麥的根干重、根長(zhǎng)和根冠比均成顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系。張榮等［8］研究發(fā)現(xiàn)在半干旱地區(qū)小根系的現(xiàn)代小麥品種較大根系的老品種水分競(jìng)爭(zhēng)力弱，水分利用效率提高，從而促進(jìn)了產(chǎn)量的提升。李話等［9］以6個(gè)半干旱地區(qū)不同春小麥品種為材料的研究證明，黃土高原半干旱地區(qū)春小麥在品種更替過(guò)程中根長(zhǎng)和根條數(shù)逐漸降低。因此，在半干旱地區(qū)小麥品種更替中其顯著的變化可能是根系變小，促進(jìn)了水分利用效率的提高，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

作物生產(chǎn)是一個(gè)群體過(guò)程，種植密度和群體數(shù)量、光能利用等密切相關(guān)，是影響小麥產(chǎn)量和水分利用效率的重要因子之一［10－13］。各品種小麥在一定條件下都有其適宜的種植密度，過(guò)高過(guò)低都不可能得到高產(chǎn)。因此探討種植密度對(duì)于小麥根系生長(zhǎng)、產(chǎn)量和水分利用效率的影響，對(duì)于合理利用自然資源、指導(dǎo)半干旱地區(qū)小麥品種改良和生產(chǎn)實(shí)踐具有重要意義。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所長(zhǎng)武生態(tài)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)站位于黃土高原中南部陜甘交界處的陜西省長(zhǎng)武縣洪家鎮(zhèn)王東村（107°40′30″E，35°12′30″N），海拔1 200m，屬暖溫帶半濕潤(rùn)半干旱大陸性季風(fēng)氣候，光照充足，晝夜溫差較大；年均降水量584．1mm，且多集中于7—9月份；2011年9月—2012年6月小麥生育期內(nèi)降雨量為292．4mm，具體分布見表1。地下水埋深50～80 m，田間持水量年均值在20%左右，屬典型的旱作農(nóng)業(yè)區(qū)；地貌屬高原溝壑區(qū)，塬面和溝壑兩大地貌單元各占35%和65%；地帶性土壤為黑壚土，土體結(jié)構(gòu)均勻疏松，0—200cm 土壤容重均值為1．40g／cm3；土壤有機(jī)質(zhì)含量為11．58g／kg，全氮0．80g／kg，堿解氮52．45mg／kg，全磷0．679g／kg，速效磷11．14mg／kg，速效鉀154．88mg／kg，是黃土高原溝壑區(qū)典型性土壤。

表1 2011年9月－2012年6月小麥生育期內(nèi)降雨量分布

1．2 試驗(yàn)方法

1．2．1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)選用自20世紀(jì)60年代開始在黃土高原半干旱地區(qū)大面積推廣種植的冬小麥品種，約每隔20a選擇1個(gè)代表品種，1960s品種：豐產(chǎn)3號(hào)，1980s品種：小偃6號(hào)，現(xiàn)代品種：長(zhǎng)旱58。

1．2．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 于2011年9月26日種植，2012年6月28日收獲。每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)面積為2．8m×4 m，播前施基肥：P2O5120kg／hm2，N 150kg／hm2。由于供試的3個(gè)品種適宜種植密度在200～300萬(wàn)株／hm2之間，據(jù)此設(shè)置了3個(gè)種植密度，分別為100萬(wàn)株／hm2、250萬(wàn)株／hm2、350萬(wàn)株／hm2，每個(gè)密度設(shè)3個(gè)重復(fù)，共計(jì)27個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)區(qū)組排列，所有小區(qū)的行距均為20cm。

1．2．3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

（1）產(chǎn)量的測(cè)定。小麥成熟時(shí)，在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)中央選取1m2收割，風(fēng)干后脫粒計(jì)產(chǎn)。

（2）根系生物量的測(cè)定。小麥?zhǔn)斋@期，用直徑6 cm的根鉆在每個(gè)小區(qū)的行間、株間和株上三點(diǎn)垂直取樣，每10cm取一個(gè)樣品，共取2m深，每鉆共20個(gè)樣品，每個(gè)小區(qū)共計(jì)3鉆60個(gè)樣品，采取沖洗和手工挑揀的方法取出根系，采用根系分析軟件 Win－RHIZO進(jìn)行分析，從而獲得各處理不同土層的根長(zhǎng)，每個(gè)小區(qū)三鉆根長(zhǎng)總和的平均值即為該小區(qū)根長(zhǎng)的特征參數(shù)。再將根系在80℃下烘至恒重，用萬(wàn)分之一天平稱其干重，計(jì)算每個(gè)小區(qū)3鉆根系干重總和值，三鉆平均值即為該小區(qū)的根干重特征參數(shù)。

（3）水分利用效率（WUE）的測(cè)定。

式中：Y——小麥籽粒產(chǎn)量（kg／hm2）；ET——田間耗水量（mm）。

田間耗水量（mm）的測(cè)定：

不同處理小區(qū)耗水量由水量平衡公式計(jì)算：

式中：ET——作物蒸發(fā)蒸騰量（mm）；R——降水量（mm），小麥生育期內(nèi)降水為292．4mm；F——地表徑流（mm）；Q——下界面滲漏量（mm）；考慮到試驗(yàn)

式中：i——土壤層次號(hào)數(shù)；n——土壤層次總數(shù)目。0—100cm每10cm為一層次的容積含水率，100—200 cm每20cm為一層次的容積含水率，測(cè)定深度為200 cm，因此n值為15。為了方便水量平衡的計(jì)算，將容積含水率換算為以mm為單位的土壤含水量W。

式中：θ——土壤容積含水率（%）；h——土層厚度（mm）。

（4）數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。數(shù)據(jù)整理采用 Microsoft Excel 2003，數(shù)據(jù)分析采用SPSS 17．0，并采用新復(fù)極差法（SSR）檢驗(yàn)各處理間的差異顯著性水平，采用Origin 7．5進(jìn)行繪圖。期間無(wú)地表徑流發(fā)生，此處取F＝0，Q＝0；ΔW為土壤貯水量的減少量（mm），用土鉆法測(cè)得質(zhì)量含水量再乘以該土層的土壤容重即為容積含水量。

2 結(jié)果與分析

2．1 種植密度對(duì)冬小麥根系生長(zhǎng)的影響

從表2可以看出，隨種植密度的提高，各品種冬小麥根干重密度和根長(zhǎng)密度的變化趨勢(shì)不同。豐產(chǎn)3號(hào)在低密度時(shí)根干重密度和根長(zhǎng)密度最大，且與高密度相比差異均顯著（p＜0．05）。小偃6號(hào)在中密度時(shí)根干重密度和根長(zhǎng)密度達(dá)到最大，且與高密度相比差異顯著（p＜0．05）。長(zhǎng)旱58在高密度時(shí)根干重密度和根長(zhǎng)密度最大，且與低密度相比差異顯著（p＜0．05）。從品種替代的次序來(lái)看，在低密度時(shí)，根系隨品種演替呈逐漸減小的趨勢(shì)，但在高密度時(shí)這種趨勢(shì)卻發(fā)生了逆轉(zhuǎn)。這說(shuō)明，不同冬小麥品種的根系對(duì)密度的反應(yīng)次序?yàn)椋贺S產(chǎn)3號(hào)＞小偃6號(hào)＞長(zhǎng)旱58，現(xiàn)代品種長(zhǎng)旱58較早期品種耐密性提高。

從圖1可以看出，種植密度對(duì)各品種冬小麥根系的空間分布均有影響。各品種根系的空間分布對(duì)種植密度的響應(yīng)不同：豐產(chǎn)3號(hào)在低密度時(shí)，深層土壤（≥80cm，下同）中的根長(zhǎng)密度均顯著高于中、高密度，（p＜0．05）；小偃6號(hào)在中密度種植時(shí)，深層土壤中的根長(zhǎng)密度均顯著高于低、高密度（p＜0．05）；長(zhǎng)旱58在高密度種植時(shí)，深層土壤中的根長(zhǎng)密度均顯著高于低、中密度（p＜0．05）。

2．2 種植密度對(duì)水分利用效率（WUE）和產(chǎn)量的影響

從表2可以看出，隨種植密度的提高，各品種冬小麥的WUE和產(chǎn)量均受到影響。豐產(chǎn)3號(hào)在低密度時(shí)水分利用效率最大，產(chǎn)量最高，且與高密度相比差異顯著（p＜0．05）。小偃6號(hào)在中密度分利用效率最大，產(chǎn)量最高，且與低、高密度相比差異顯著（p＜0．05）?，F(xiàn)代品種長(zhǎng)旱58在高密度時(shí)水分利用效率最大，產(chǎn)量最高，且與中、低密度相比差異顯著（p＜0．05）。從品種替代次序來(lái)看，在中高密度下水分利用效率和產(chǎn)量都呈上升趨勢(shì)。

2．3 小麥根系生長(zhǎng)與水分利用效率（WUE）和產(chǎn)量的關(guān)系

從表2和圖1可以看出，對(duì)于某一特定的品種而言，其產(chǎn)量和WUE隨根干重密度和根長(zhǎng)密度及深層根系的增大而提高。豐產(chǎn)3號(hào)，低密度時(shí)根重密度、根長(zhǎng)密度及深層根系最大，WUE和產(chǎn)量最高；小偃6號(hào)在中密度時(shí)根干重密度、根長(zhǎng)密度及深層根系最大，WUE和產(chǎn)量最高；長(zhǎng)旱58在高密度時(shí)根干重密度、根長(zhǎng)密度及深層根系最大，WUE和產(chǎn)量最高。從品種更替的次序來(lái)看，在本試驗(yàn)條件下，隨品種更替冬小麥的最大根干重密度和根長(zhǎng)密度均呈逐漸降低趨勢(shì)，而最大 WUE和產(chǎn)量卻呈上升趨勢(shì)。這說(shuō)明，在半干旱地區(qū)根重密度和根長(zhǎng)密度可能是影響小麥WUE和產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一，但存在冗余，只不過(guò)這種冗余隨品種更替而降低，并因此提高了水分利用效率和產(chǎn)量。

表2 各品種冬小麥在不同種植密度下的產(chǎn)量、水分利用效率，根長(zhǎng)密度和根干重密度

圖1 種植密度對(duì)冬小麥根系空間分布的影響

3 討 論

雖然有關(guān)干旱與半干旱地區(qū)小麥根系與產(chǎn)量的關(guān)系已有大量研究，但仍存在很大爭(zhēng)議［14］。一些研究認(rèn)為，在半干旱地區(qū)，想要獲得高產(chǎn)，就必須選擇較大的根系，根系越大，作物獲得的水分就越多，因而產(chǎn)量就越高［15－16］；而也有些研究認(rèn)為在半干旱地區(qū)根系較小的品種，可以提高水分利用效率，從而獲得高產(chǎn)［8，17］。本文研究結(jié)果表明，冬小麥在品種更替過(guò)程中其低密度（100萬(wàn)株／hm2）下根量和形成最高產(chǎn)量時(shí)的根量均呈減小趨勢(shì)，但產(chǎn)量卻呈上升趨勢(shì)，這表明其產(chǎn)量的提升可能與根量的減小有關(guān)。此外，一些研究表明深層根系的增加有利于提高作物對(duì)土壤深層水分的利用，從而促進(jìn)作物產(chǎn)量的提高［18－19］，但Palta等［14］認(rèn)為對(duì)于依賴于土壤中儲(chǔ)存水的作物，土壤深層根量的增加有可能導(dǎo)致減產(chǎn)。在黃土高原半干旱地區(qū)，小麥的生長(zhǎng)主要依靠上一年土壤中儲(chǔ)存的水分［9］。本文的研究結(jié)果表明，在黃土高原半干旱地區(qū)，對(duì)冬小麥來(lái)說(shuō)，土壤深層根量的增加能夠促進(jìn)產(chǎn)量的提升。

本文的研究還表明，在半干旱地區(qū)對(duì)于某一特定的小麥品種而言，其WUE和產(chǎn)量隨根重密度和根長(zhǎng)密度的增大而提高。其可能原因是生殖生長(zhǎng)階段若作物根系達(dá)到較高水平，能夠最大限度地獲取土壤中的水分和養(yǎng)分等，并形成最高產(chǎn)量。但各品種小麥形成群體水平最大根系時(shí)的種植密度存在差異，例如，在低種植密度下早期品種豐產(chǎn)3號(hào)的根重密度和根長(zhǎng)密度大于現(xiàn)代品種長(zhǎng)旱58，在高種植密度下早期品種豐產(chǎn)3號(hào)的根重密度和根長(zhǎng)密度反而小于現(xiàn)代品種長(zhǎng)旱58。其可能的原因是：早期品種根系較現(xiàn)代品種大，并且根系的吸水能力強(qiáng)，能夠促進(jìn)作物早期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，但是土壤底墑過(guò)早過(guò)快的消耗，可能會(huì)導(dǎo)致后期的土壤嚴(yán)重干旱（即生物利用干旱［20］），抑制了根系正常生長(zhǎng)，且對(duì)作物的生殖生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成不利影響。相反地，擁有較小根系的現(xiàn)代小麥品種，可能因其個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較弱，對(duì)土壤底墑的消耗較低，從而可以在高種植密度下根系達(dá)到最大，并形成最高的WUE和產(chǎn)量。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)表明，在黃土高原半干旱地區(qū)冬小麥品種更替過(guò)程中，新品種較老品種的根量減小，耐密性提高，從而促進(jìn)了小麥的水分利用效率和單產(chǎn)的提升。換言之，冬小麥的根系生長(zhǎng)可能存在對(duì)其產(chǎn)量和WUE不利的冗余，只不過(guò)這種根系生長(zhǎng)的冗余隨品種的更替而降低，并因此提高了其水分利用效率和產(chǎn)量。在今后的小麥育種中應(yīng)更加關(guān)注降低根系冗余，提高耐密性，利用群體效應(yīng)，促進(jìn)小麥單產(chǎn)的提升。本文的不足之處在于，相關(guān)結(jié)論僅基于一個(gè)地區(qū)一年的試驗(yàn)結(jié)果。

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