貴州喀斯特山區大型土壤動物多樣性研究

樊云龍，熊康寧，陳 滸

（1．貴州師范學院 地理與旅游學院 農業生態與鄉村發展研究所，貴陽550018；2．貴州師范大學 中國南方喀斯特研究院，貴陽550001）

貴州是中國乃至世界熱帶、亞熱帶喀斯特分布面積最大、發育最強烈的高原山區省份。由于特殊的生態環境特征導致生物多樣性和異質性出現，成為生物相對富集區［1］。近年來關于這一地區生物多樣性的研究多集中在地上動植物方面，土壤動物多樣性則是一個被忽視的領域［2］。

土壤動物種類繁多、數量巨大，在自然生態系統中扮演著消費者和分解者的角色，是土壤生態系統中不可分割的組成部分。它廣泛參與到分解殘體、改變土壤理化性質、土壤形成與發育、土壤物質遷移與能量轉化等過程中，對生態系統的穩定與恢復具有不可低估的作用。土壤質量、土地質量與土壤動物也息息相關，土壤動物已成為土壤和土地質量評價的一個重要指標。

隨著人類活動對環境影響的加劇，植被遭到破壞，喀斯特生態系統退化的問題逐漸引起人們的關注，土壤的退化是其主要表現形式之一，而土壤退化的一個表現形式則為土壤生物減少和多樣性降低［3－4］。貴州地形、氣候復雜、生態類型多樣、生物多樣性非常豐富，卻少有關于土壤動物多樣性的研究報道［5－6］。同時，對貴州喀斯特生態系統中土壤動物群落結構及其變化了解甚少。本文通過分析土壤動物在不同生態系統下的群落變化特征，旨在了解貴州喀斯特山區土壤動物生物多樣性特點，對于揭示群落退化和恢復機理具有重要的意義。

1 研究區概況與研究方法

1．1 研究區概況

本文選取烏江上游畢節鴨池喀斯特高原山地、北盤江中游貞豐花江喀斯特高原峽谷、烏江—北盤江分水嶺清鎮紅楓湖喀斯特高原盆地，荔波中國南方喀斯特世界遺產地4個地區分別代表不同的地貌區（高原中山地區、高原峽谷區、高原溶原盆地區、喀斯特峰叢）、不同氣候類型（高原溫涼濕潤氣候、干熱河谷氣候、高原濕潤氣候、中亞熱帶山地濕潤氣候）、不同土地利用方式和經濟發展狀況（糧食種植、經濟林、生態畜牧、原森林保護地）。前3個研究區是石漠化綜合治理實驗區，荔波研究區則代表了貴州喀斯特森林頂級生態系統。這4個典型喀斯特山區不同的地貌—氣候—植被—土壤組合具有典型代表性，能反映貴州喀斯特生態系統的整體情況。

畢節喀斯特高原山地區位于北緯27°16′30″—27°18′30″，東經105°19′30″—105°22′20″之間。該區為中低山地貌類型區，地勢起伏大。屬亞熱帶濕潤季風氣候區，流域內年均氣溫14．03℃，極端最高溫度33．8℃，極端最低溫度－3．4℃。≥10℃的積溫4 166℃，平均日照時數1 377．7h，無霜期258d。該流域年均降雨量863mm，年最大降水量995．5mm，年最小降水量618．2mm。降雨主要集中在7—9月，占全年總降雨的52．4%。植被為亞熱帶常綠闊葉林，原生植被多被破壞，多為次生林，大部分分布在山坡上部，野生植被是以刺梨、救軍糧、杜鵑為主的藤、刺灌叢。

貞豐花江喀斯特高原峽谷區位于東經105°36′30″—105°46′30″、北緯25°39′13″—25°41′00″。是貴州高原上一個典型的喀斯特峽谷區域，海拔高度500～1 200 m，相對高差700m。氣候冬春溫暖干旱，夏秋濕熱，熱量資源豐富，年均溫18．4℃，年均極端最高氣溫為32．4℃，≥10℃積溫6 542℃，年降水量1 100mm。花江峽谷存在兩個垂直自然分帶，約以海拔850m為界，其上是濕潤半濕潤常綠落葉闊葉林帶；850m以下是半干旱、半濕潤落葉—常綠闊葉林帶。以耐旱生植被為主，表現出石生性、耐旱性和喜鈣性的石灰巖植被種群生境。

清鎮喀斯特高原盆地區位于東經106°19′24″—106°20′27″，北緯26°29′22″—26°30′16″之間。該區地勢平緩，是貴州高原上典型的喀斯特高原溶丘、壩地地貌。屬中亞熱帶溫涼濕潤氣候，冬無嚴寒，夏無酷暑，雨季分明，但多陰寡照，多災害性天氣；年平均氣溫為14℃，1月平均氣溫3．8℃，極端最低氣溫－5．6℃；7 月平均氣溫 22．7℃，極端最高氣溫34．5℃；年降水量約為1 100～1 400mm，4—9月降雨量占全年總降雨量的77．3%。

荔波研究區位于荔波縣洞塘鄉，地處云貴高原與廣西盆地的過渡地帶，海拔520～605m，為喀斯特峰叢谷地地貌。出露的地層為石炭系中統，上部為灰白色厚層石灰巖夾少量白云質灰巖、燧石灰巖，下部為灰白色厚層粗晶白云巖。局部夾少量灰巖。研究區處于中亞熱帶季風濕潤氣候區，具有冬暖夏熱，降水豐沛的中亞熱帶山地濕潤氣候特點。年均溫為16～18℃，＞0℃積溫5 900～6 400℃，≥10℃～20℃的積溫3 500～4 200℃，全年無霜期280～300d，年平均降水量1 150～1 500mm，年日照時數1 100～1 200 h。研究區為“中國南方喀斯特世界遺產—荔波遺產地”核心區的一部分，是中國南方喀斯特山區現殘存的較為完整連片的喀斯特原生性森林［1，7］。

1．2 研究方法

1．2．1 樣品采集 于2009年5月在4個研究區分別選擇林地、灌叢、草地、農地等不同土地利用類型取樣，每個研究區各選取6個樣地進行土壤動物調查。在每個樣地中隨機選取3個50cm×50cm的樣點，分凋落物、0—5，5—10cm三層取樣（草地、農地無凋落物層，取0—5，5—10cm兩層），采用手揀法分離后帶回實驗室進行鑒定，對其分類鑒定到目、并統計數量（表1）。

表1 貴州喀斯特地區大型土壤動物樣點調查結果

1．2．2 數據處理 分別計算樣地中土壤動物多樣性指數、均勻度、優勢度和豐富度等。

（1）Shannon－Wiener多樣性指數：

式中：H′——物種多樣性指數；Pi＝ni／N，ni——第i類群的個體數；N——所有類群的個體總數。

（2）Pielou均勻度指數：

式中：H′——Shannon－Wiener多樣性指數；S——類群數。

（3）Simpson優勢度指數：

式中：Pi＝ni／N，ni——第i類群的個體數；N——所有類群的個體總數。

（4）Jaccard群落相似性指數：

式中：a、b——群落 A、B的類群數；c——兩類群的共有類群數。

2 貴州喀斯特地區大型土壤動物群落組成

4個研究區共獲得大型土壤動物599只，隸屬于3門8綱21目，共21個類群（表2）。優勢類群為4類（占總個體數的10%以上），分別是鞘翅目（占19．7%）、腹足綱（占17．86%）、蟻科（占17．03%）、蜘蛛目（占11．69%）；常見類群（占總個體數的1%～10%）有10類，分別是半翅目（占5．18%）、正蚓目（4．34%）、直 翅 目 （占 4．17%）、帶 馬 陸 目 （占3．84%）、雙翅目（占3．17%）、蜚蠊目（占2．67%）、等足目（占1．67%）、山蛩目（占1．34%）、綜合目（占1．17%）、革翅目（占1．17%）。

3 不同喀斯特生態系統大型土壤動物多樣性比較

本研究通過對4個研究區的大型土壤動物進行了多樣性指數對比（表3）。由表3可知，土壤動物的類群數依次是荔波＞畢節＞清鎮＞花江。土壤動物個體數依次是荔波＞清鎮＞畢節＞花江。Shannon－Wiener多樣性指數反映出與類群數變化同樣的結果：荔波＞畢節＞清鎮＞花江。

4個不同喀斯特生態系統中，荔波研究區的大型土壤動物數量最多，貞豐花江研究區最少。其中荔波研究區采集到的腹足綱、蜘蛛目、帶馬陸目等類群數量明顯大于其他3個研究區。這主要是因為陸生貝類在生長發育過程中需要不斷從環境中攝取足夠的鈣質，當食物和鈣質豐富時，陸生貝類通常種類和數量較多，但其運動能力相對很弱，因而任何環境因子的改變都可以對其組成結構和物種數量帶來很大的影響。當環境遭到破壞時，陸生貝類中很多適應能力相對較弱的種類將會很快消亡。因此，荔波研究區中保留了大量的腹足綱動物是因為其保存了良好的森林系統［8］。

表2 各群落大型土壤動物統計

表3 貴州不同喀斯特生態系統大型土壤動物多樣性指標

蜘蛛作為一種捕食性節肢動物，主要以昆蟲為食，昆蟲物種多樣性的下降，導致土壤蜘蛛食物資源的貧乏，會直接影響到蜘蛛群落的種類組成［9－10］，畢節、貞豐花江、清鎮這3個受到干擾的退化生態系統中土壤動物多樣性減少，直接影響了蜘蛛的種群數量。同樣，馬陸是土壤動物中的常見類群，主要以凋落物、朽木等植物殘體為食，是生態系統物質分解的最初加工者之一［11］，凋落物的質和量決定了帶馬陸目的種群數量。喀斯特生態環境因子的改變對腹足綱、蜘蛛目、帶馬陸目等類群的組成結構和數量的影響很大，可以作為喀斯特生態退化程度的指示種（圖1）。

本研究中大型土壤動物的多樣性、數量、類群數等特征與植被狀況、喀斯特微地貌、生境小氣候、土壤微生物、土壤理化性質等在內的多種因素密切相關，是由整個生態系統的穩定與健康決定的。荔波研究區作為世界自然遺產地和國家自然保護區，是中國南方喀斯特山區現殘存的較為完整連片的喀斯特原生性森林，幾乎未受人為影響。整體生態系統良好，大型土壤動物多樣性較高，類群數和土壤動物個體數量都很高。畢節研究區土層厚，植物生長條件較好，生態恢復較快，利于土壤動物的生存。清鎮研究區人口壓力大、土壤瘠薄、植被也較差，在灌叢等處大型土壤動物較多。花江研究區是貴州省石漠化非常嚴重的地區，地表多為裸露巖石，土壤只殘留于石縫、石槽中，再加上干熱河谷氣候降水少，生態環境較惡劣，大型土壤動物較少。

圖1 不同喀斯特生態系統大型土壤動物群落多樣性

4 不同喀斯特生態系統大型土壤動物群落相似性

荔波研究區所在的荔波茂蘭喀斯特森林，面積約2萬hm2，森林覆蓋率達92%，是世界上同緯度地區殘存下來的僅有的一片相對集中、原生性強、相對穩定的喀斯特生態系統，是研究喀斯特森林生態特性的天然實驗室和難得的定性、定量和定位的研究基地［8］。本研究中共獲得土壤動物21個類群數，而荔波研究區就采集到20個類群，該區土壤動物類群組成相對完整，可以作為喀斯特生態系統退化程度的參照標準。

表4 不同喀斯特生態系統大型土壤動物群落相似性

Jaccard指數對不同群落的相似性分析主要以群落的類群作為基本的生態信息進行對比研究，而避開不同群落中各類群的豐度比較［12］。不同樣區之間的相似性結果（表4）表明，畢節與荔波的土壤動物群落組成相似性最高，為0．809 5，清鎮、花江與荔波的相似程度分別為0．619，0．550。較之荔波這一頂級喀斯特森林生態系統，3個處于退化中的喀斯特生態環境中，畢節生態環境最好，與荔波的土壤動物群落最相似，而清鎮次之，花江最差。此結果正好與3個研究區的石漠化程度吻合，因為畢節研究區主要以潛在—輕度石漠化為主，清鎮以輕—中度石漠化為主，花江則為中—強度石漠化為主。花江石漠化程度最高，生態系統退化程度最嚴重。

5 結 論

（1）在貴州4個不同生態區共獲得大型土壤動物599只，隸屬于3門8綱21目，共21個類群。優勢類群為4類（占總個體數的10%以上），分別是鞘翅目（占 19．7%）、腹 足 綱 （占 17．86%）、蟻 科 （占17．03%）、蜘蛛目（占11．69%）。

（2）大型土壤動物的類群數量依次是荔波＞畢節＞清鎮＞花江，本研究共獲得土壤動物21個類群數，而荔波研究區就采集到20個類群，該區土壤動物類群組成相對完整，可以作為喀斯特生態系統退化程度的參照標準。土壤動物個體數依次是荔波＞清鎮＞畢節＞花江；Shannon－Wiener多樣性指數反映出與類群數同樣的結果：荔波＞畢節＞清鎮＞花江。喀斯特生態環境因子的改變對腹足綱、蜘蛛目、帶馬陸目等類群的組成結構和數量的影響很大，可以作為喀斯特生態退化程度的指示種。

（3）通過相似性分析可以看出，畢節研究區大型土壤動物群落與荔波最相似，生態環境較好，清鎮次之，花江最差，同時也與其石漠化程度相吻合。不同類型喀斯特生境中土壤動物群落結構及多樣性均有不同的表現，這反映了生態環境對土壤動物的影響，將土壤動物研究與喀斯特生態評價相結合，作為評定喀斯特地區生態退化程度的一項參考指標是有重要意義。

［1］ 容麗，楊龍．貴州的生物多樣性與喀斯特環境［J］．貴州師范大學學報：自然科學版，2004，22（4）：1－6．

［2］ 傅聲雷．土壤生物多樣性的研究概況與發展趨勢［J］．生物多樣性，2007，15（2）：109－115．

［3］ Connell J H，Slatyer R O．Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization［J］．American Naturalist，1977，111（982）：1119－1144．

［4］ Niemela J，Haila Y，Punttila P．The importance of small scale heterogeneity in boreal forests：Variation in diversity in forest－floor invertebrates across the succession gradient［J］．Ecography，1996，19（3）：352－368．

［5］ Xiang Changguo，Song Linhua，Zhang pinjiu，et al．The ease study on soil fauna diversity in different eologieal system in Shilin National Park，Yunnan，China［J］．Acta Carsologiea，2003，32（2）：187－194．

［6］ 葉岳，周運超．黔中石灰巖地區植被下大型土壤動物群落多樣性［J］．農業現代化研究，2008，29（3）：361－364．

［7］ 李陽兵，王世杰，周德全．茂蘭巖溶森林的生態服務研究［J］．地球與環境，2005，33（2）：39－44．

［8］ 羅泰昌，黎道洪，黎艷，等．茂蘭喀斯特森林幾種不同生境陸生貝類物種多樣性研究（腹足綱：前鰓亞綱；肺螺亞綱）［J］．貴州科學，2003，21（4）：53－58．

［9］ 劣旺祿，朱明生，宋大祥．張家口土壤蜘蛛群落結構及多樣性研究［J］．蛛形學報，1999，8（1）：49－54．

［10］ 鄧玲玲，許木啟，戴家銀，等．農藥對農田蜘蛛生態效應的研究進展［J］．應用與環境生物學報，2005，11（4）：509－513．

［11］ 張雪萍，李春艷，張思沖．馬陸在森林生態系統物質轉化中的功能研究［J］．生態學報，2001，21（1）：75－79．

［12］ 劉瑩，李曉晨．不同海拔緩步動物群落結構的比較［J］．生態學雜志，2006，25（2）：166－169．