密度結構對大青川紅松人工林細根生物量與根長密度的影響

陳碩芃，王韶仲，王政權，谷加存

(東北林業大學林學院，哈爾濱 150040)

紅松是我國東北地區地帶性頂級群落闊葉紅松林中的主要樹種，對于發揮區域尺度的生態和社會服務功能具有重要意義［1］。紅松材質優良，壽命長，是培育優質大徑材的重要人工林樹種之一。建國60多年來，在紅松人工林培育領域，國內陸續開展了廣泛的研究，主要集中在紅松生長節律和影響因子［2－3］、人工林群落生物量分配［4－6］、幼林撫育與林分生長和生物量積累［7－8］，以及撫育間伐對林分生物量和生產力的影響［9－11］等多個方面的研究。林分撫育對紅松人工林結構、生物量和生產力有重要的影響。李俊清和王業遽［12］對紅松人工幼林研究表明，伐除50%闊葉樹的林分總蓄積量和生產力均明顯高于伐除全部闊葉樹，分別相差28%和72%;張春鋒等［10］對23a人工闊葉紅松林的研究顯示，中等間伐強度使得紅松平均胸徑和林分蓄積量分別提高了85%和61%。然而，以往研究主要關注了林分結構、撫育措施與林木地上部分(特別是干材)的聯系，而對于樹木根系，特別是細根(一般指直徑≤2 mm)的生物量的影響了解較少。

樹木的細根(及其共生真菌)不僅是養分和水分吸收的重要器官，而且是重要的碳匯(Carbonsink)。細根現存量占總生物量的比例不大，但其不斷地進行著出生、生長、衰老和死亡的周轉過程，因此，細根周轉消耗了大量的光合產物［13－14］。據估計，全球尺度上，假定細根一年周轉一次，將消耗陸地生態系統凈初級生產力的30%左右［15］。同時，細根的死亡也是植物向土壤輸入養分的重要途徑，在一些森林生態系統中細根的凋落量超過了地上部分的一至數倍［16］。然而，由于細根取樣、分析會消耗大量的時間和人力，與地上部分的研究相比，有關紅松細根生物量與生產力的研究仍相對匱乏。雖然已有一些研究［17－22］對闊葉紅松林和紅松人工林的細根生物量及其動態進行了報道，但這些研究中均以直徑小于2 mm作為劃分細根的標準。近十年國內外樹木根系研究顯示，以直徑小于2 mm來定義細根并據此估計其生物量、生產和周轉存在著很大的誤差［23－24］。因為根系統中實際上只有那些直徑細小的、根系末端的低級根 (根尖為1級根，其母根為2級根，以此類推)具有吸收功能并進行著快速的周轉［25－27］。Guo 等［26］對中國溫帶23個樹種的研究顯示，幾乎所有樹種只有前三級根才具有皮層組織，是主要的吸收根。根據他們的研究結果，紅松前三級根的平均直徑均小于0.5 mm，因此，選擇直徑小于0.5 mm來劃分吸收根與非吸收根更具有代表性和生物學意義，但是未見采用此劃分標準進行紅松根系研究的相關報道。

本研究在紅松核心分布區內的小興安嶺伊春市大青川林場，選擇3種不同密度結構的紅松人工林林分:低密度(簡稱“低紅”，處理A)，高密度(簡稱“高紅”，處理B)和闊葉樹占比例較大(簡稱“高闊”，處理C)。于2011年9月末通過根鉆法，研究了不同直徑等級(≤0.5 mm，0.5～1.0 mm，1.0～2.0 mm，＞2.0 mm)根系生物量(SB，standing biomass)和根長密度(RLD，root length density)，及其在不同土壤深度(土層)的空間分布規律。主要目的是比較林分密度結構對紅松根系，特別是吸收根(≤0.5 mm)的SB和RLD的影響;同時也比較了林分密度結構對闊葉樹種總體根系SB與RLD的影響。本研究旨在為紅松人工林選擇適宜的營林措施提供必要的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況與樣地設置

研究林分位于伊春市帶嶺區大青川林場(129°02'54～129°02'56E，46°58'57～ 45°59'03N)。該地區屬溫帶大陸性季風氣候，平均海拔315 m，坡度為10°～15°，屬于小興安嶺南麓。年平均氣溫－0.3℃，1月平均溫度－23℃，7月平均氣溫20.9℃。年平均降水量676 mm，年平均蒸發量805.4 mm，無霜期100～120 d。土壤為暗棕壤，平均土層厚度在30～40 cm。紅松人工林栽植于1969年，株行距1.5 m×2 m。由于林木自然稀疏和先鋒闊葉樹種的入侵，形成了紅松與闊葉樹混交的局面，但是紅松保留密度和闊葉樹比例存在較大的差異。在林分踏查的基礎上，于2012年9月末，在紅松密度相對較低、相對較高以及闊葉樹比例相對較高的三種林分類型中(簡稱為處理A、B、C)，見表1。分別隨機設置3個重復固定標準地(20 m×30 m)，進行了林木和林地的土壤調查與分析。由表1可見，處理B中單位面積紅松數量最高(株數比例76%)，處理C中單位面積闊葉樹數量最高(株數比例46%)，而處理A的紅松數量(株數比例64%)與C(株數比例54%)接近，闊葉樹數量(株數比例36%)與B(株數比例24%)接近。天然更新的闊葉樹種類主要包括水曲柳(Fraxinus mandshurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、黃波羅(Phellodendronamurense)、山桃稠李(Prunus maackii)和少量的白樺(Betula platyphylla)。由于喬木層林冠庇蔭，灌木和草本數量較少，蓋度不足30%。

表1 不同密度結構紅松人工林林分與土壤特征Tab.1 Characteristics of stand and soil in korean pine plantation with three densities

1.2 根系取樣與形態測定

2011年10月中旬，在每塊樣地(共9塊)內隨機選擇5個樣點，去除地表凋落物，采用鋼制土鉆(內徑5.8 cm)獲取包含根系的土芯。考慮紅松根系的分布特征［21］，取樣深度設為 30 cm，間隔10 cm取樣(每個樣點分3層)。每個樣地內合計樣品數為15，總計145個土芯。樣品裝入編好號的封口袋，置于冷藏箱內的冰塊上，在4 h內帶回實驗室。在室內分析時，先將土芯放入小桶內充分浸泡(約2 h)，以便于根系與土壤分離;隨后用40目(0.42 mm)篩網在流水中沖洗土壤顆粒和雜質，最后放在直徑15 cm、裝有去離子水冰塊的培養皿中，在低溫下區分紅松根系和闊葉樹根系(二者差異非常明顯)［18］，按根系直徑(≤0.5mm，0.5～1.0mm，1.0～2.0mm，＞2.0mm)進行分級。闊葉樹根系沒有再按照樹種進行區分，因為確認上存在較大的難度和誤差。在每一樣地內，隨機選取1個樣點的根系，按照取樣層次，將紅松和闊葉樹根系依據直徑等級，用EPSON EXPRESSION 10000XL彩色掃描儀進行掃描(分辨率設為400 dpi)，用根系形態分析軟件(WinRhizo 2004b，Regent instruments Inc，Canada)計算單個根的長度(mm)、平均直徑(mm)和總長度(cm)。形態分析后的根系置于65℃烘干至恒重(0.000 1 g)，然后計算比根長(單位生物量干重的根長)［28］，依據單個土芯各直徑等級的生物量干重和對應的比根長，計算各直徑等級根系單位面積生物量和根長密度。

1.3 數據分析

數據計算和處理，均以單個土芯計算的單位面積生物量和根長密度數據為基礎。將每一樣地內各樣點的3層(土芯)根系生物量和根長密度加和，作為該樣點0～30 cm深度上的根生物量和根長密度，5個樣點平均計算該樣地的對應指標，然后3個重復樣地相應指標平均，作為該處理下0～30 cm深度上的根系生物量和根長密度;相應地，各處理對應土壤深度(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)上根系生物量和根長密度平均值也按前述方法計算。在單因素方差分析的基礎上，采用多重比較的方法(LSD法)，比較不同處理對0～30 cm土壤深度，以及各土壤層次紅松和闊葉樹各直徑等級根系生物量和根長密度的影響;對于紅松、闊葉樹直徑小于2 mm根系，采用三因素方差分析的方法，檢驗實驗處理(3種密度結構)、直徑等級(3個等級，≤0.5mm，0.5～1.0mm，1.0～2.0 mm)和土壤深度(3層，0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)對紅松根系生物量和根長密度的影響，顯著性水平設為P=0.05。數據統計分析采用軟件SPSS for Windows 19.0(SPSS公司，美國)完成。

2 研究結果

2.1 不同處理根系生物量和根長密度比較

不同處理紅松根系生物量和根長密度(0～30 cm土層之和)均存在差異。直徑小于2.0 mm根系總的生物量在處理A(低紅)、處理B(高紅)和處理C(高闊)分別為300.9、456.2和221.8 g/m2，根長密度分別為2 611.3，4 914.5，1 965.3 m/m2;而大于2.0 mm根系總生物量在處理處理A、處理B和處理 C分別為464.8、262.0和533.3 g/m2，根長密度分別為74.0、168.3和83.0 m/m2。各處理間紅松根系生物量和根長密度的差異主要表現在直徑小于1.0 mm的根群上，如圖1和圖2所示。其中B處理吸收根(直徑≤0.5 mm)生物量和根長密度均顯著高于處理A和C，且0.5～1.0 mm根生物量和根長密度顯著高于處理A;處理A和C在各直徑級上均無顯著的差異，但是直徑≤0.5 mm和0.5～1.0 mm根群生物量和根長密度均比處理A較高。然而，1.0～2.0 mm和直徑＞2.0 mm直徑根群生物量與根長密度在不同處理間均沒有顯著差異。

圖1 不同處理下紅松與闊葉樹各徑級根系生物量 (0～30 cm土層)處理A:低紅，處理B:高紅，處理C:高闊;相同徑級內不同字母表示處理間差異顯著，下同Fig.1 Standing biomass(0-30 cm soil depth)of roots in different diameter size in korean pine plantation with three densities.Treatment A:lower portion of korean pine，Treatment B:higher portion of korean pine，Treatment C:higher portion of hardwoods.Different lowercase letters within each root diameter size classes indicate significant difference among the treatments

相比較，各直徑等級上，處理C闊葉樹根系生物量和根長密度均高于處理A和B，而處理A和B之間均沒有顯著的差異。除了0.5～1.0 mm根群，處理C內闊葉樹各徑級根生物量均高于相應紅松，而處理A和B則以紅松占優勢(處理B直徑＞2.0 mm根群除外)，如圖3所示;與根生物量的關系不同，各處理闊葉樹直徑≤0.5 mm和＞2.0 mm根群的根長密度均大于紅松，而各處理直徑0.5～1.0 mm和1.0～2.0mm根群則以紅松占優勢(處理C中1.0～2.0 mm根群除外)，如圖4所示。

圖2 不同處理下紅松與闊葉樹各徑級根系根長密度 (0～30 cm土層)Fig.2 Length density(0-30 cm soil depth)of roots in different diameter size in korean pine plantation with three densities.Labels are same to Fig.1

圖3 不同處理紅松人工林各徑級根系生物量空間分布特征Fig.3 Standing biomass of roots in different diameter size along soil depths in korean pine plantation with three densities.Different lowercase letters within each soil depth indicate significant difference among the treatments

圖4 不同處理紅松人工林各徑級根系根長密度空間分布特征Fig.4 Length density of roots in different diameter size along soil depths in korean pine plantation with three densities.Different lowercase letters within each soil depth indicate significant difference among the treatments.Labels are similar to Fig.3

2.2 不同處理根系生物量和根長密度垂直分布的差異

對直徑小于2.0 mm根系而言，各處理內不同徑級根系生物量與根長密度均隨著土壤深度增加而減少;而直徑大于2.0 mm根系在各處理間沒有一致的規律性。直徑小于2.0 mm根系生物量和根長密度主要集中在土壤表層0～10 cm，在處理A中直徑≤0.5 mm、0.5～1.0 mm和1.0～2.0 mm根群生物量分布在表層的比例分別占0～30 cm總生物量(直徑≤2.0 mm)的 65.9%、48.4%和41.7%;處理B中對應比例為61.5%、50.9%和44.4%，處理C為49.8%、44.9%和37.3%。根長密度也表現出類似的規律。此外，根系生物量在處理間的差異，主要體現在表層的0～0.5 mm和0.5～1.0 mm根群中。處理C與處理A和B相比，紅松吸收根(直徑≤0.5 mm)生物量在表層分布的比例明顯減少(處理 A、B和 C分別為65.9%、61.5%和49.8%)，而在20～30 cm則明顯增加(處理 A、B和 C分別為 13.7%、11.6%和23.8%)，但是根長密度的分布則沒有如此大的變化。直徑大于2.0 mm根群生物量和根長密度在各處理間沒有顯著的差異，且在各土層處理間沒有一致的規律出現。

2.3 影響根系生物量和根長密度的因子分析

對于直徑小于2.0 mm的各根群，除了生物量沒有受到直徑等級的顯著影響外，林分密度結構、直徑等級和土壤深度對根系生物量和根長密度均存在著顯著的影響，見表3。此外，這些因子之間的交互作用，均對根系生物量和根長密度有顯著的影響(P＜0.05)，表明林分密度結構對根生物量和根長密度的影響隨著直徑等級和土壤深度而發生改變。然而，林分密度結構、直徑等級和土壤深度三者之間的交互作用則不顯著。

表2 林分處理、直徑等級和土壤深度 (土層)對紅松根系 (≤2 mm)生物量和根長密度三因素方差分析表Tab.2 Results of three-way ANOVA(analysis of variance)testing the effect of stand density，diameter size，and soil depth on fine root(≤2 mm)standing biomass and length density

3 討論

本研究中，不同密度結構紅松人工林細根(直徑≤2.0 mm)生物量(0～30 cm土層)為222～456 g/m2，存在較大的差異，但是波動范圍處在以往細根(≤2.0 mm)研究結果的范圍之內。楊麗韞和李文華［18］的研究表明，長白山天然闊葉紅松林在10月份細根生物量(0～50 cm土層)約為250 g/m2，稍高于本研究中的低密度紅松林分(處理A);朱勝英等［21］報道帽兒山地區紅松人工林細根生物量(0～30 cm土層)為263 g/m2，這比本研究高闊葉樹林分(處理C)稍高，而稍低于密度紅松林分(處理A);郭忠玲等［20］對長白山天然闊葉紅松林細根生物量(0～20 cm土層)的研究結果為449 g/m2，與高密度紅松林分(處理B)的細根生物量很接近;但是，單建平等［17］等對長白山天然闊葉紅松細根生物量(0～30 cm土層)為504.9 g/m2，高于本研究中的最高值和其他類似的研究。因此，通過比較可以發現，林分類型(天然林與人工林)、林齡和林分密度結構以及研究者的根系取樣深度，均是導致紅松細根生物量出現差異的原因［22］。盡管本研究是基于一次取樣，但是獲得的結果與其他研究具有較好的可比性。

根長密度是評價樹木養分吸收能力的一個重要指標［23－29］。本研究顯示，吸收根(直徑≤0.5 mm，0～30 cm)的根長密度在高紅(處理B，3 102.2 m/m2)中顯著高于低紅(處理A，1495.9 m/m2)和高闊(處理C，1036.7 m/m2)林分。然而，以往紅松根系研究中很少關注了根長密度的變異，使得無法進行樹種內的比較。但是，帽兒山地區的研究顯示，9月份水曲柳和落葉松人工林前3級根根長密度現存量分別約為2 000 m/m2和6 400 m/m2(僅包括0～10 cm土層)［29］，如果考慮整個土壤剖面上的分布，那么這兩個樹種的根長密度可能均高于紅松根系。不過，若考慮到闊葉樹根系的存在，則本研究中紅松人工林內所有木本植物根系的根長密度(處理 A、B和 C分別為4 763.9、7 471.8和9 019.1 m/m2)將遠高于落葉松，而接近(處理B)或者高于水曲柳(處理C)的根長密度，這表明人工天然混交林分中樹木對土壤資源的利用上可能更加充分，體現出了混交林比純林在養分利用上的優勢［30］。

林分結構的改變，不僅影響干材的生長和生物量［7，10］，也 對 根 系 的 生 長 和 分 布 有 重 要 的 影響［31－33］。結果顯示，在直徑小于0.5 mm和0.5～1.0 mm根群中，高紅(處理B)內紅松根系生物量均高于其他2個處理。考慮到樹木平均胸徑和樹高與低密度紅松(處理A)接近，說明在相對較高的密度條件下，紅松根系仍然有較為充分的生長空間，而不會對其地上部分的生長產生不利影響。此外，通過單位面積紅松細根生物量與現存株數密度相比，發現單株水平上，直徑小于0.5 mm根群的生物量處理 A、B和 C分別為886.4、950.3和383.1 g。這說明了一個非常重要的問題:較高密度下并沒有顯著降低紅松單株地上部分(胸徑和樹高)的生長，而且促進了其吸收根的構建(處理B);而在紅松低密度下，雖然地上部分生長有所增加，但是單株水平上吸收根系并不能充分地利用林地資源，造成地力的浪費(處理A);但是闊葉樹的比例如果占的過高，則會嚴重地限制紅松單株水平上吸收根系的發展，這可能主要是由闊葉樹根長密度不成比例的增加引起的(處理C)。這些發現，加深了對林分結構如何影響紅松林分、個體水平上吸收根生物量分配和資源獲取這一問題的理解。

各處理林分中，直徑小于2.0 mm根系生物量和根長的分布，均以表層(0～10 cm)所占比例最高(生物量:42.9%～53.5%，根長密度:54.1%～61.2%)，其他研究也發現了相似規律。朱勝英等［21］的研究顯示，帽兒山地區紅松人工林中表層0～10 cm細根生物量占0～30cm土層的50.3%;楊麗韞等［19］研究了長白山原始闊葉紅松林細根的垂直分布特征，指出0～10 cm土層紅松和其他主要闊葉樹種細根生物量占整個0～50 cm取樣深度的68%。根系這樣的垂直分布格局有助于其在資源豐富的表層更好地吸收養分或水分。但是，值得注意的是，與處理A和B相比，處理C中闊葉樹所占比例的大幅增加，明顯地降低了紅松所有直徑等級細根(直徑≤2.0 mm)在0～10 cm的分布比例，尤其是吸收根(直徑≤0.5 mm)。吸收根不僅在表層分布比例下降，而且在20～30 cm的分布比例增加。這說明，紅松人工林密度結構的改變，會在較大程度上改變吸收根生物量的垂直分配格局，暗示了降低闊葉樹組成比例的撫育間伐措施，將改善紅松個體的養分利用狀況，進而促進林分水平生物量和蓄積的提高。

4結論

通過比較密度結構對紅松人工林根系生長的影響，并結合林分生長狀況，在該研究區，維持人工林中紅松適宜的株數密度，并保留一定的闊葉樹，能夠促進林木個體在地上和地下部分的生長，從而維持林分水平上較高的生物量和蓄積量。密度結構對根系生物量和根長密度的影響，主要表現在直徑小于1.0 mm，特別是小于0.5 mm的吸收根上，這說明林分結構對吸收根生長的影響更強，而對直徑相對較大的、以儲存功能為主的根系影響較弱。因此，如果按照以往的細根劃分標準(如直徑≤2.0 mm)，可能將這些本來沒有差異的根群(如1.0～2.0 mm)包括進去，掩蓋了一些重要的信息。未來紅松根系生物量與周轉的研究中，建議選擇直徑小于0.5 mm的根群作為細根研究中的基本取樣單元。

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