蜜蜂的舞蹈

丁桂玲 譯

蜜蜂使用“舞蹈語言”交流食物、水和蜂巢地點等信息。從富有花粉和花蜜的花朵上回來的采集蜂通過舞蹈向同伴傳遞相關信息。Karl von Frisch在其有關蜜蜂使用舞蹈進行交流的著作中描述了兩種類型的招募舞蹈：圓舞和擺尾舞。圓舞是最簡單的舞蹈，不傳遞精確的距離或方向信息，在蜂巢附近發現食物源的工蜂回巢后首先把花蜜分給巢內工蜂，然后作圓舞。舞蹈蜂反復沿小圓圈運動，每一或兩個循環逆轉向相反方向，舞蹈僅持續數秒或幾分鐘，然后舞蹈蜂和巢內蜜蜂再次交換食物后重新開始舞蹈。之后，舞蹈蜂可能離開蜂巢進行采集飛行，受到召集的蜜蜂清理自身，吸取蜂蜜，離開蜂群。

蜜蜂的圓舞用于指示蜂箱附近出現的食物源，而擺尾舞指示距蜂箱超過100 m的食物源的距離和方向。做擺尾舞時，蜜蜂在巢脾垂直面上以一定角度直線爬行，以每秒約13～15次的頻率擺動身體，然后向一個方向做半圓形軌跡運動直至回到起點，隨之再直線爬行、向相反方向做半圓形軌跡達到起點，直線爬行時蜜蜂會通過肌肉和骨骼的顫抖發出嗡嗡聲。舞蹈蜂會不時停下，把蜜囊中的食物分給周圍蜜蜂，追隨舞蹈蜂的蜜蜂會伸出觸角與之接觸，并發出持續0.1～0.2秒的吱吱聲。采粉蜂和采蜜蜂以相同的方式進行舞蹈。

von Frisch強調了氣味在召集采集蜂過程中的重要性，他認為花的氣味和其他環境化合物依附在采集蜂身體上，被舞蹈追隨蜂探測到。舞蹈傳遞的空間信息使追隨蜂找到食物位置，氣味則使它們定位到舞蹈蜂指示的食物源。強烈的氣味源甚至可以引導追隨蜂忽視舞蹈中的空間信息而去尋找帶有相應氣味的食物源。氣味對召集蜜蜂到近距離食物源的影響較大，隨食物源距離增加影響降低。

圓舞與擺尾舞的區別在于擺尾階段十分短暫。很多圓舞實際上也包含方向信息，舞蹈蜂的身體與食物方向一致時會發出聲音，所以圓舞可以被解釋為帶有短距離信號的擺尾舞。

圓舞追隨蜂在蜂巢附近各方向搜索食物源，所以它們可能難于從圓舞中得到方向信息。而Griffin等（2012）發現，追隨蜂可使用召集蜜蜂到附近食物源的舞蹈所傳遞的方位信息。在距離蜂巢5 m處的食物源引發的召集行為中發現方向偏差。

采集蜂通過圓舞向同伴傳遞附近食物源的信息，包括食物源的收益性。圓舞中方向逆轉的次數，舞蹈持續的時間和逆轉的速度與食物的收益性相關，并影響召集到的蜜蜂數量。蜜蜂進行交哺行為，傳遞食物源價值的有關信息。花蜜的收益性常用熱值進行定義，不過花蜜還含有多種痕量組分，其中一些會影響其吸引力。Afik等（2008）比較了采集鱷梨蜜和柑橘蜜液的蜜蜂的圓舞和交哺行為。兩種蜜液的痕量組分不同，鱷梨花蜜和蜂蜜含有較高濃度的礦物質。他們比較了在糖溶液和富含鱷梨花蜜中4種主要礦物成分的糖溶液上的蜜蜂采集行為，與采集柑橘蜜的工蜂相比，采集鱷梨蜜的工蜂舞蹈的機率明顯較低，舞蹈持續時間較短，交哺時間較長。對先前飼喂柑橘蜜的蜜蜂飼喂鱷梨蜜，多數蜜蜂會排斥，顯示出強烈的成分效應。與不含礦物的糖溶液相比，采集富含礦物的糖溶液時蜜蜂的舞蹈變異較小，但差異小于相應的蜜液。這些結果顯示，花蜜痕量成分對蜜蜂評估花蜜收益性有負影響，從而影響召集采集蜂。

從擺尾舞中學習到的花的氣味是召集行為中的重要成分。Balbuena等（2012）測試蜂箱內帶有氣味的花蜜對召集采集蜂的影響，在蜂箱內暴露于有氣味的食物的蜜蜂趨向追隨召集采集蜂采集相同氣味食物源的舞蹈，與帶有新氣味的采集點相比，在蜂箱內經歷過氣味處理的工蜂被召集到帶有其經歷的氣味的采集點的比例更高，召集活動的偏差獨立于追隨舞蹈蜂的時間。這些發現暗示聯想記憶造成了召集活動中的變異。

蜜蜂擁有一套防止被捕食的適應性，用以防衛蜂巢不被入侵，避免采集有被捕食風險的花朵。Abbott和Dukas（2009）指出，回報相同時，與采集安全的花朵相比，從具風險的花上歸來的蜜蜂較少進行擺尾舞，表明有經驗的采集蜂會有效引導追隨蜂不去采集有危險的花朵。

使用實時紅外測溫儀測定召集同伴采集自然蜜粉源的舞蹈蜂的胸部表面溫度，發現舞蹈過程中胸部溫度變化較大（31.4～43℃）。采集季節蜜蜂胸部溫度變化相當大，并且總是比采集高收益食物源的蜜蜂溫度低。花蜜采集蜂平均為38.0℃，花粉采集蜂平均為37.4℃。巢內空氣溫度造成的變異只占總變異的3～8%。采集距離對舞蹈蜂胸部溫度有調節作用。采粉蜂和采蜜蜂舞蹈時的溫度與蜂群的幾個因素相關，隨蜂子量升高，隨蜂蜜和花粉量降低。

與多只雄蜂交配的蜂王所在蜂群包含多個亞家系的工蜂，具有遺傳多樣性的蜂群對采集蜂的召集信號增加，不過家系差異對被征集進行采集的蜜蜂的影響還不確定。為確定多家系蜂群中采集蜂的舞蹈是否吸引更多追隨蜂，訓練多家系和單家系蜂群中的工蜂在大棚中進行采集，并監測舞蹈的追隨行為。與單家系蜂群相比，多家系蜂群中舞蹈的追隨蜂數量平均增加33%，并且，舞蹈追隨蜂出巢的可能性更大。多家系蜂群不僅受益于召集信號的增加，還得益于更加關注信號的追隨蜂。

把包含兩個亞群的4群蜜蜂放置于篩網籠中，發現每個亞群的蜜蜂在花粉飼喂器、糖飼喂器和籠子頂部的頻率不同，顯示出遺傳差異對采集偏好的影響。然后把蜂群放在觀察箱中，觀測到了交流性舞蹈。記錄不同類型（有花粉或無花粉）和亞家庭的舞蹈蜂及追隨蜂，觀察到不同亞家系對花蜜或花粉的偏好以及舞蹈傾向存在差異。追隨蜂強烈傾向于跟隨來自相同家系的舞蹈蜂。