硅對番茄生長及光合作用與蒸騰作用的影響

曹逼力，徐坤，石健，辛國鳳，劉燦玉，李秀

(作物生物學國家重點實驗室，農業部黃淮地區園藝作物生物學與種質創制重點實驗室，山東農業大學園藝科學與工程學院，山東泰安271018)

硅是地殼和土壤中第二豐富的元素，但多以硅酸鹽結晶或沉淀形式存在，能被植物吸收利用的有效硅含量較低［1］。植物中的硅多以二氧化硅膠(SiO2·nH2O)形態分布于表皮細胞和細胞壁，但物種間硅含量存在極大差異［2］。由于硅幾乎無處不在，很難按Arnon等［3］的方法證明其為植物必需營養元素［4］。但Takahashi等研究表明，所有土壤種植的植物均含硅［5］，且硅對水稻［6］、甘蔗［7］等多種植物的促長作用已被大量研究所證實，若去掉營養液中的硅元素會導致水稻［8］生長異常。Ma等［8］研究表明，水稻施硅可促進葉片及葉鞘表皮細胞“角質-雙硅層”的形成，減少葉面蒸騰;供硅充足的水稻植株葉片葉綠素含量、氣孔導度、凈光合速率均顯著提高［9］。丁燕芳等［10］研究表明，硅可提高干旱脅迫條件下小麥幼苗葉綠素含量，顯著提高凈光合速率、蒸騰速率及水分利用率。鄒春琴等［11］研究證實，硅可降低向日葵葉片氣孔導度、木質部汁液流速及蒸騰速率，提高水分利用率;硅亦可增加黃瓜幼苗葉片及表皮層、柵欄組織的厚度，降低葉片比表面積，減少水分蒸騰［12］，并增強甜瓜葉片的光合速率，降低化瓜率，提高早期產量［13］。白菜施硅后，葉綠體排列更加緊密，基粒片層增加，光合速率和蒸騰速率均提高［14］;大豆幼苗的光合速率及水分利用率隨土壤有效硅含量增加的同時，其蒸騰速率也相應提高［15］。

番茄(Lycopersicon esculentum)是世界廣泛栽培的主要蔬菜品種之一，合理施硅可顯著促進番茄植株生長，提早開花，增加產量及果實 Vc含量［16］。Stamatakis等［17］的研究也證實，硅可顯著提高番茄果實硬度及Vc、β－胡蘿卜素、番茄紅素等含量，并有效防止臍腐病的發生，但硅對番茄水氣交換特性的研究鮮見報道。為此，本文研究了不同硅水平對番茄生長及葉片光合作用和蒸騰作用等的影響，以期揭示番茄對硅的響應特性，為生產中合理施用硅肥提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本試驗在2010年預備試驗的基礎上，于2011年在山東農業大學蔬菜試驗站日光溫室內進行。供試番茄品種為“粉蒂”，于2月18日穴盤基質育苗，至3葉1心時，用去離子水洗凈根部基質，以聚乙烯泡沫板打孔固定植株，栽植于塑料盤(40 cm×30 cm×12 cm)內，每盤6株，采用Hoagland營養液進行培養。

試驗設4個營養液硅(Si)水平，分別為:0 mmol/L(CK)、0.6 mmol/L(T1)、1.2 mmol/L(T2)、1.8 mmol/L(T3)，每處理栽植9盤，共36盤，每12盤作為1個區組，共3次重復。供試營養液用去離子水配制，所用硅源為K2SiO3·nH2O，加硅處理由K2SiO3引入的K+通過調節Hoagland營養液中KNO3的用量進行扣除，由此引起的NO－3損失用稀硝酸補充。營養液pH值用0.01 mol/L的H2SO4和NaOH調節至6.0左右。番茄生長過程中，用氣泵為營養液供氧，每3 d更換一次營養液。

1.2測定項目與方法

番茄生長至第一花穗開花時，取植株樣，將各部位分開，測定株高、莖粗及根、莖、葉鮮質量，并分別置干燥箱中于105℃殺青30 min，75℃烘干至恒重，以Vorm法［18］測定植株硅含量。此外，選取植株上數第3片展開功能葉進行相關指標的測定:葉片色素含量采用80%丙酮提取，比色法測定［19］;葉片光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等水氣交換參數用英國Hansatech公司生產的TPS－Ⅱ型光合儀測定，并根據相關參數，計算葉片瞬時水分利用效率(WUEi)和氣孔限制值(Ls)，WUEi=Pn/Tr，Ls=1－Ci/Ca［20］，式中 Ca 表示外界 CO2濃度。

1.3 數據處理

試驗數據采用Microsoft Excel 2003軟件進行處理，DPS 7.5軟件進行統計分析和處理間差異顯著性檢驗(Duncan新復極差法)。

2 結果與分析

2.1 硅對番茄生長的影響

表1顯示，營養液中添加適宜濃度的硅，可顯著促進番茄的生長，但硅水平過高，則效果不明顯。如T1、T2處理的株高分別比 CK增加了 9.51%、15.88%，莖粗分別增加了3.95%、11.18%，但T3處理的株高、莖粗與CK均無顯著差異。雖然T1、T2、T3處理的根系干質量分別比 CK增加了13.12%、23.77%、16.49%，但T3處理的莖、葉干質量與CK均無顯著差異，而T1、T2處理的莖、葉干質量則分別比CK提高了16.47%、14.76%和25.58%、29.47%。

表1 不同硅水平對番茄生長的影響Table 1 Effects of different silicon levels on the growth of tomato plants

2.2 硅對番茄不同器官硅含量的影響

從圖1可以看出，番茄根、莖、葉中硅(SiO2)含量隨營養液中硅濃度的提高而增加，除T2和T3處理的根系硅含量差異不顯著外，其它處理各器官硅含量均存在顯著差異，如CK番茄葉片硅含量僅0.56 mg/g，DW，T1、T2、T3處理葉片硅含量分別比CK高250.90%、403.59%、552.69%。不同處理番茄植株硅含量均為葉＞根＞莖，可能與不同器官的功能有關，根是吸收養分和向地上部運輸的器官，莖是運輸器官，而葉為營養合成器官，故大量的硅向葉集中。CK處理的番茄植株含少量硅，可能與幼苗3葉前在基質中生長吸收的部分硅在新生器官再分配有關。

2.3 硅對番茄葉片色素含量的影響

由表2可知，適當提高營養液中硅濃度，可提高番茄葉片光合色素含量，但硅水平過高，則會降低光合色素含量，如T1、T2處理的葉片葉綠素含量分別較CK增加17.73%和18.42%，但T3處理則比CK降低了5.76%，類胡蘿卜素含量也有相似的變化趨勢，這與硅濃度對番茄生長的影響相似。各處理葉片葉綠素與類胡蘿卜素含量的比值則無顯著差異。

圖1 不同硅水平對番茄各器官硅含量的影響Fig．1 Effects of different silicon levels on silicon contents in different organs of tomato

表2 不同硅水平對番茄葉片光合色素的影響Table 2 Effects of different silicon levels on photosynthetic pigments of tomato leaves

2.4 硅對番茄葉片光合作用特性的影響

本試驗條件下(圖2)，不同處理番茄葉片的凈光合速率(Pn)的日變化規律相似，均為不對稱的雙峰曲線(圖3A)，但處理間Pn除在7:00差異不顯著外，其它時間均以T2處理較高，T1次之，CK和T3較低，且尤以13:00時差異最為顯著。此時，T3處理的Pn僅為CO26.11 μmol/(m2·s)，與 CK 無顯著差異，而T2、T1處理分別比CK高49.84%和32.44%。不同處理番茄葉片氣孔導度(Gs)的日變化動態與Pn不同，但仍以T2處理較高，T3較低，T1、CK居中(圖3B)，11:00時 Gs達峰值時，T1、T2處理分別比CK高6.98%和11.63%，而T3則比CK低3.49%。由于午間各處理番茄葉片的胞間CO2濃度(Ci)均降低(圖3C)，而氣孔限制值(Ls)均升高(圖3D)，表明13:00時Pn的降低主要以氣孔限制為主。

圖2 試驗環境因子日變化動態Fig．2 Diurnal changes of environmental factors related to the experiment

2.5 硅對番茄葉片蒸騰速率和瞬時水分利用效率的影響

圖4顯示，各處理番茄葉片蒸騰速率(Tr)的日變化均呈單峰曲線，但11:00前除T3處理的Tr較低外，T1、T2與CK均無顯著差異，11:00后處理間的差異漸趨增加，13:00 Tr達峰值時，Tl、T2、T3處理分別比CK降低了7.42%、11.47%和23.08%。番茄葉片瞬時水分利用效率(WUEi)以T2較高，CK較低，T1、T3居中，如在11:00 WUEi達峰值時，T1、T2、T3處理分別比CK高22.22%、35.47%和17.52%，但一天內T1處理的WUEi除中午前后略高于T3外，早、晚則與T3無顯著差異。

圖4 不同硅水平對番茄葉片蒸騰速率及瞬時水分利用效率日變化的影響Fig．4 Effects of different silicon levels on diurnal changes of Tr and WUEi in tomato leaves

3 討論

3.1 番茄對硅的吸收利用特性

高等植物對硅的吸收分為主動吸收、被動吸收和排斥吸收三種類型［5］，但 Nikolic 等［21］通過68Ge示蹤研究發現，番茄對硅的吸收屬被動排斥吸收機制，亦即從外部溶液到根部皮層的被動擴散和通過運載體介導的從皮層細胞到質外體的主動排斥共存。Mitani［22］等研究證實，番茄施硅培養 8 h 后，其傷流液中的硅仍低于體外營養液硅水平，而培養至37 h，則其傷流液中的硅可接近體外培養液水平，表明番茄對硅的吸收能力較弱，但隨著培養時間的延長，番茄植株體內可積累一定量的硅［5］。梁永超等［16］研究也證實，50 mg/L和100 mg/L硅水平培養的番茄植株，其莖的硅含量分別比對照增加145%和200%，葉片硅含量分別比對照增加60%和130%，且施硅處理的番茄植株生長量顯著高于對照。本試驗也得出了相似的結果，即番茄根、莖、葉中硅含量均隨營養液硅水平的提高而增加，且以葉片硅含量最高，根系次之，莖最低(圖1)，同時適宜的硅水平顯著促進了番茄植株的生長(表1)。

3.2 硅對番茄光合作用和蒸騰作用的影響機理

研究表明，硅可顯著提高水稻［9］、甜瓜［13］葉片的葉綠素含量，對棉花［23］、大豆［15］、生姜［24］等葉片葉綠素含量無顯著影響，但幾乎所有的研究表明，適量施硅可顯著提高作物的光合速率［10，25］。本試驗結果表明，適宜的硅水平可顯著增加番茄葉片葉綠素和類胡蘿卜素的含量，提高光合速率，而硅水平過高，則葉片色素含量下降，光合速率也隨之降低(表2，圖3)。硅增強番茄光合作用的原因可能與適量硅水平提高了葉片的葉綠素含量有關，尤其較高的葉綠素b含量有利于LHCⅡ復合體的組裝及穩定，而LHCⅡ在類囊體膜中除能進行光能的吸收和傳遞外，還可維持類囊體膜的結構、調節激發能在2個光系統之間的分配［26］;其次，適量施硅，番茄葉片較高的類胡蘿卜素含量可增強光合電子傳遞量子效率和抵御午間強光的能力，從而減輕光抑制程度［27］;第三，適量施硅可抑制葉肉細胞光合活性的降低［14，28］，因為午間光合午休時，適量施硅番茄葉片Gs較高，而其Ci較低(圖3)。

本試驗結果還表明，施硅顯著降低了番茄葉片的蒸騰速率，且隨著營養液硅濃度的升高，降幅增大(圖 4)，這與前人在黃瓜［12］、甜瓜［13］等作物上的研究結果相似。Kim等［29］的研究表明，水稻葉片水分散失的主要途徑包括氣孔蒸騰和角質層蒸騰，而硅可促進角質－雙硅層結構的形成，抑制水分的角質層蒸騰。Gao［30］等研究結果證實，硅也可降低玉米葉片的氣孔蒸騰，而不僅僅是葉片角質層蒸騰。本研究中，適宜硅濃度處理的番茄葉片氣孔導度顯著升高，可見硅不是通過促進氣孔關閉來降低蒸騰作用。鄒春琴［11］等研究發現，施硅處理的向日葵木質部汁液流速較不施硅降低了23%，而1 g直徑為7 nm的硅膠顆粒吸附表面積高達400 m2［31］，植物體內即使只沉積了少量的硅膠顆粒，其對水分的吸附作用也相當可觀。結合本試驗中施硅處理番茄植株硅含量顯著增加的現象，推測硅在木質部導管壁的大量沉積，增強了木質部導管的親水性，從而降低了番茄植株的蒸騰作用。此外，硅還可通過影響水稻葉片氣孔大小和密度，降低蒸騰速率［32］。而關于硅對番茄葉片氣孔特征的影響，尚需進一步研究。

4 結論

1)適量施硅可顯著促進番茄植株的生長，增加株高、莖粗及根、莖、葉生長量，以1.2 mmol/L硅濃度處理效果較好，如進一步提高硅濃度至1.8 mmol/L，則會抑制番茄生長。

2)施硅可顯著提高番茄植株各器官的硅含量，且隨營養液中硅濃度的提高而顯著增加莖、葉中的硅含量，但較高的硅濃度并未顯著提高根系的硅含量。

3)適當提高硅濃度可顯著增加番茄葉片的光合色素含量，提高光合速率，以1.2 mmol/L硅濃度處理較佳，而當硅濃度達1.8 mmol/L時，番茄葉片的光合色素含量及光合速率反而降低。

4)隨硅濃度的增加，番茄葉片的蒸騰速率顯著降低;同時，施硅亦顯著提高了番茄葉片的瞬時水分利用效率，其中以硅濃度為1.2 mmol/L的瞬時水分利用效率較高。

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