若爾蓋濕地公路建設(shè)生態(tài)恢復(fù)中植物群落多樣性與相似性研究

陳 蓓，馬 睿，秦紀(jì)洪，孫 輝

（1.四川大學(xué) 錦城學(xué)院 土木與建筑工程系，成都611731；2.泰安市水土保持生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)站，山東泰安271000；3.成都大學(xué) 城鄉(xiāng)建設(shè)學(xué)院，成都610106；4.四川大學(xué) 環(huán)境與科學(xué)工程系，成都610065）

國(guó)道213線郎川段（郎木寺—川主寺）改擴(kuò)建工程穿越國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)若爾蓋濕地，鑒于若爾蓋高寒草甸草原和高原濕地地處青藏高原東南緣的生態(tài)脆弱區(qū)的環(huán)境敏感性，以及作為長(zhǎng)江與黃河上游重要水源地、高原濕地生物多樣性重點(diǎn)區(qū)域的生態(tài)重要性，在設(shè)計(jì)與建設(shè)時(shí)充分考慮了有效的生態(tài)與工程措施以降低工程對(duì)草原與濕地生境的破壞。高寒草甸草氈層形成時(shí)間漫長(zhǎng)，一旦破壞不但難以恢復(fù)，而且草氈層喪失會(huì)直接導(dǎo)致高寒草甸土壤侵蝕與沙化，因此在工程建設(shè)時(shí)采用了工程前將施工地表的草皮切塊堆放貯藏，主體施工完成后將切塊堆放的草皮覆蓋到工程中破壞的道路兩側(cè)地表，從而實(shí)現(xiàn)地表植物群落快速恢復(fù)和有效保持水土、構(gòu)建生態(tài)公路的目的。這些措施的實(shí)施及其效果評(píng)價(jià)，對(duì)于高寒區(qū)域工程施工后的生態(tài)恢復(fù)重建與水土保持具有重要意義。

目前若爾蓋生態(tài)環(huán)境逐漸向沙化草地演變，沙化速度已達(dá)平均每年816 h m2［1］，且土壤有機(jī)質(zhì)含量低，土壤肥力低，草氈層形成過程很漫長(zhǎng)，草產(chǎn)量少［2］。前期的初步試驗(yàn)中表明，通過收集開挖地面的草皮，回復(fù)移植加強(qiáng)濕地和草原創(chuàng)面的生態(tài)恢復(fù)是可行的［3－4］，在川西北高原濕地的工程建設(shè)中采取草皮移植快速恢復(fù)工程破壞生境的措施在一定程度上取得了成效，前期的研究表明，草皮恢復(fù)后的植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定且成效與割取草皮厚度、大小、面積相關(guān)［5］。對(duì)于評(píng)估這種生態(tài)恢復(fù)技術(shù)，還需要對(duì)恢復(fù)群落和原生背景群落開展對(duì)比研究［6］。本文對(duì)郎川公路工程生態(tài)恢復(fù)中利用的切割草皮恢復(fù)后的植物群落與原生草甸群落的多樣性與相似性開展對(duì)比研究，以評(píng)價(jià)在高寒地帶工程建設(shè)中通過利用原生草皮剝離后再覆蓋進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)技術(shù)的可行性與有效性。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于郎川公路中北段，屬若爾蓋縣，位于32°11′—33°56′N，102°35′—103°03′E，海拔3 500 m。具青藏高原大陸季風(fēng)氣候特征，冬季寒冷干燥、日照多而強(qiáng)、日溫差大，夏季降水明顯增多而進(jìn)入濕季。多年平均氣溫1.1℃，最熱月（7月）多年平均氣溫10.7℃，最冷月（1月）多年平均氣溫－10.7℃。年平均降雨量656.8 mm，最大年降水量為862.9 mm，歷年單日最大雨強(qiáng)65.3 mm／d，歷年平均蒸發(fā)量1 233.2 mm，歷年平均相對(duì)濕度為78%。草地年均日照實(shí)際時(shí)數(shù)為2 417 h，年平均風(fēng)速2.4 m／s。

1.2 樣地調(diào)查方法

野外調(diào)查地點(diǎn)為郎川公路若爾蓋花湖地區(qū)草皮移栽試驗(yàn)樣地，距公路50 m，樣方規(guī)格見表1。選取2組不同人工切割規(guī)格（面積和厚度）的草皮回覆道路建設(shè)破壞的地表群落恢復(fù)情況的樣方6個(gè)，1個(gè)背景原生草甸樣方，分別進(jìn)行物種調(diào)查，密度、高度、蓋度、頻度、地上生物量（鮮重和干重）的測(cè)定，同時(shí)采環(huán)刀土樣（100 c m3）調(diào)查地下部分生物量狀況，重復(fù)3次。采用SPSS軟件Base模塊進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

表1 調(diào)查樣方的基本情況

1.3 群落β多樣性與相似性測(cè)度指標(biāo)

本研究主要調(diào)查群落中的物種數(shù)、各物種的個(gè)體數(shù)、高度、蓋度、密度、頻度和生物量等能夠反映群落結(jié)構(gòu)特征的值，采用通用的5種β多樣性指數(shù)。β多樣性表示物種或物種多度沿著群落內(nèi)或群落間從一個(gè)生境到另一個(gè)生境變化的速率和范圍［7］，采用β多樣性指數(shù)對(duì)群落的測(cè)度意義在于可以揭示生境被分割的程度或不同地段的生境多樣性［8］，且β多樣性與α多樣性一起構(gòu)成了群落或生態(tài)系統(tǒng)總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性［9－10］，因而可提示群落的結(jié)構(gòu)、功能及動(dòng)態(tài)機(jī)制。

1.3.1 Whittaker指數(shù)βW：

式中：S——系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；m——各樣方物種的平均數(shù)。

1.3.2 Cody指數(shù)βc：

式中：g（H）——沿生境梯度 H 增加的物種數(shù)目；l（H）——沿生境梯度H 失去的物種數(shù)目，即在上一個(gè)梯度中存在，而在下一個(gè)梯度中沒有的物種數(shù)目。

1.3.3 Routledge指數(shù)（βR，βI，βE）

式中：S——系統(tǒng)中的物種總數(shù)；r——分布重疊的物種對(duì)數(shù)。

式中：ei——種i出現(xiàn)的樣方數(shù)；αj——樣方j(luò)的物種數(shù)目；T——所有調(diào)查樣方的物種總數(shù)。其中，T＝∑ei＝∑αj。

1.3.4 群落相似性測(cè)度方法 利用Jaccard指數(shù)Cj和Sorenson指數(shù)Cs測(cè)度群落的相似性。

式中：j——兩個(gè)群落或樣方的共有種數(shù)；a，b——樣方A和樣方B的物種數(shù)。

1.4 物種重要值指標(biāo)

重要值計(jì)算公式為：IV＝（相對(duì)高度%＋相對(duì)蓋度%＋相對(duì)密度%＋相對(duì)頻度%＋相對(duì)生物量%）／5。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣地物種

經(jīng)調(diào)查，研究區(qū)進(jìn)行道路建設(shè)破壞創(chuàng)面生態(tài)恢復(fù)的回覆草皮樣方的物種有32種，隸屬8科28屬，表2列出了各樣方中16種主要物種的重要值，人工移栽草皮植物群落主要為耐寒多年生禾本科和莎草科，優(yōu)勢(shì)種和建群種以禾本科（Gr a mineae）的羊茅屬（Festuca L.）、早熟禾屬（Poa L.）、披堿草（El y mus dahu-ricu），莎 草 科 （Cyper aceae）的 嵩 草 屬 （Kobresia willd.），老鸛草（Ger anium orientali-tibeticum）等為主。除禾本科外，菊科（Com-positae）的風(fēng)毛菊屬（Saussurea DC.）、毛茛科（Ranuncul aceae）的銀蓮花屬（Anemone L.）、豆科等若干屬的一些種等類群的物種增加，有毒有害物種增加［5］。一些偶見種出現(xiàn)在試驗(yàn)樣方中，如鵝絨委陵菜（Potentill a.anserin）等，但背景樣方中的偶見種卻變?yōu)楦鱾€(gè)草皮試驗(yàn)樣方內(nèi)的常見種。這可能是由于光照的改變使部分喜光植物萌發(fā)所致，其次由于切割使草皮具有邊緣效應(yīng)［11］，邊緣的植物長(zhǎng)勢(shì)好于大片的原生植被。原生樣方中還調(diào)查到以下偶見種：棘豆（Oxytropis spp.）、米口袋屬（Guel denstaedtia spp.）、龍膽（Gentiana spp.）、馬先蒿屬（Pedicul aris L.）、黃帚橐吾（Ligul aria vir gaurea）、狼毒（Euphorbia f ischeriana）等，在群落中出現(xiàn)的頻率很低，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故，偶見種可能是偶然的入侵種，也可能是群落中的衰退殘遺種，因此表2未列出。

表2 各樣方主要物種的重要值

2.2 不同樣地群落的β多樣性

選取不同的測(cè)度方法比較原生樣方7與其它6個(gè)草皮樣方，以及每個(gè)相鄰樣方之間的β多樣性的變化速率，結(jié)果如圖1、圖2所示。從圖1可以看出，五種β多樣性具有相似的變化趨勢(shì)，表明這幾種指數(shù)具有較好的可加性。原生樣方與草皮樣方之間的變化起伏說明各樣方群落間物種替代速率的變化不同，反映出由于人為切割使得原有生境變得破碎而導(dǎo)致群落的β多樣性的變化。隨著樣方面積從30 c m×30 c m增加到50 c m×50 c m，5種指數(shù)均呈上升趨勢(shì)，且變化趨勢(shì)十分相似。Routledge指數(shù)（βR，βI，βE）變化較為穩(wěn)定，表明草皮樣方受到切割干擾后的生境破碎并不十分明顯，作為人工恢復(fù)樣方具有較好的實(shí)踐性。

圖1 原生樣地與各個(gè)草皮樣地之間β多樣性指數(shù)的二元數(shù)據(jù)屬性測(cè)度結(jié)果

βW指數(shù)反映β多樣性與物種豐富度S之間的關(guān)系［12］，通過對(duì)原生樣方與草皮群落βw的計(jì)算，發(fā)現(xiàn)物種代替程度與取樣面積密切相關(guān)，βW隨著取樣面積的增加而增加，這是由于樣方內(nèi)微環(huán)境類型或資源異質(zhì)性增加，而樣方間的異質(zhì)性反而逐漸降低，物種的周轉(zhuǎn)速率也隨之降低。郭正剛等［13］的研究表明，在青藏高原北部高海拔地區(qū)，當(dāng)樣方面積為8 m2和16 m2時(shí)，βW隨取樣面積的變化差異不再顯著，趨于穩(wěn)定，而本研究中草皮切割的面積均小于該值，這說明如果增加取樣面積，草地群落物種發(fā)生變異的尺度會(huì)更大，物種代替程度就會(huì)降低，更有利于群落的恢復(fù)。

Cody指數(shù)βC［14］可用來測(cè)度群落間交錯(cuò)區(qū)的物種在環(huán)境梯度上的變化或周轉(zhuǎn)速率，表達(dá)的是沿環(huán)境梯度增加或減少的物種在數(shù)量上的概念。通過對(duì)新增加和失去的物種數(shù)目進(jìn)行比較，只考慮物種的存在與否，能獲得十分直觀的物種更替概念。

對(duì)比原生樣方對(duì)應(yīng)其它各樣方（圖1）的β多樣性和各個(gè)切割草皮兩兩樣方間（圖2）的β多樣性這兩類曲線，發(fā)現(xiàn)這5種曲線不僅具有一致的變化趨勢(shì)，而且有很大的相似性，說明β多樣性測(cè)度方法生態(tài)學(xué)意義明顯，實(shí)用價(jià)值較高。從實(shí)際操作方便、計(jì)算簡(jiǎn)捷等方面考慮，應(yīng)當(dāng)首選βW和βC指數(shù)進(jìn)行群落β多樣性的測(cè)度。βW指數(shù)和βC指數(shù)均受取樣面積的影響，βW指數(shù)隨取樣面積的增加而增加，而βC指數(shù)則隨取樣面積的增加而減少。

圖2 各個(gè)草皮樣地兩兩之間β多樣性指數(shù)的二元數(shù)據(jù)屬性測(cè)度結(jié)果

2.3 物種相似性測(cè)定結(jié)果

β多樣性的另一方面，即不同群落間的β多樣性的測(cè)度也不容忽視。目前，比較成熟的群落分類和排序技術(shù)能較好地解決這一問題，最簡(jiǎn)便的方法是運(yùn)用相似性系數(shù)測(cè)度群落或生境間的β多樣性。在眾多的指數(shù)中，應(yīng)用最廣、效果最好的是Jaccar d指數(shù)（Cj）和Sorenson指數(shù)（Cs），表3—4列出了不同樣方兩兩之間的相似性對(duì)比結(jié)果。

表3 各樣方間相似性指數(shù)Cj計(jì)算結(jié)果

表4 各樣方間相似性指數(shù)Cs計(jì)算結(jié)果

表3—4表明，與原生樣方7相似性指數(shù)較高的是切割草皮樣方2、5、6；切割草皮樣方間相似性指數(shù)最低的是3—4和1—4。由于樣方2，5，6的體積分別為30 c m×30 c m×20 c m、50 c m×50 c m×20 c m和50 c m×50 c m×10 c m，物種豐富度較高，與原生樣方相似性較高，樣方1，3物種豐富度指數(shù)較低，與其他樣方的相似性較小。由此可得出，取樣面積越大，與背景越相似的群落，恢復(fù)效果越好。

3 結(jié)論

隨著樣方面積的增加，五種β多樣性指數(shù)均呈上升趨勢(shì)，且變化趨勢(shì)相似，并較為穩(wěn)定，說明草皮樣方受到切割干擾后的生境破碎不十分明顯。增加取樣面積，草地群落物種發(fā)生變異的尺度會(huì)更大，物種代替程度就會(huì)降低，更有利于群落的恢復(fù)。從實(shí)際操作方便、計(jì)算簡(jiǎn)捷等方面考慮，應(yīng)首選βW和βC指數(shù)。對(duì)相似性指數(shù)的計(jì)算結(jié)果表明，取樣面積越大、與背景越相似的群落，恢復(fù)效果越好。因此在進(jìn)行人工生態(tài)恢復(fù)時(shí)，利用當(dāng)?shù)刈匀恢参锶郝涞慕Y(jié)構(gòu)，保持群落多層次和多樣性結(jié)構(gòu)［15］，有利于形成較穩(wěn)定的植物群落，提高邊坡穩(wěn)定性。

研究區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建結(jié)合了草皮切割技術(shù)和重新鋪設(shè)技術(shù)，利用了高寒草甸地帶土壤有機(jī)質(zhì)含量較高、原生植被較好的特點(diǎn)，雖然生物體矮小，但根系密集呈氈狀［16］，施工時(shí)對(duì)其分割劃塊鏟起，移植到適宜地方保存，待工程結(jié)束后回鋪到路基邊坡，消減了道路建設(shè)造成的生物總量損失。雖然人為切割干擾使草地原有的物種分布被打亂，但整個(gè)梯度上的系統(tǒng)結(jié)構(gòu)仍比較有序，各樣方群落多樣性與相似性分析表明，生態(tài)系統(tǒng)功能下降不大，恢復(fù)效果良好，對(duì)當(dāng)?shù)貪竦鼐坝^保護(hù)有一定的作用，在種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)進(jìn)行草地生態(tài)系統(tǒng)保育與提高種質(zhì)資源方面具有較好的實(shí)踐意義。

致謝：本研究野外工作得到了國(guó)道213郎川公路建設(shè)指揮部劉東、四川省草原研究所張昌兵和道里剛的大力幫助，在此謹(jǐn)表謝忱。

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