北京九龍山自然保護區植物群落物種多樣性分析

胡淑萍，劉鵬舉，高開通，唐小明

（中國林業科學研究院 資源信息研究所，北京100091）

物種多樣性可以表征一個群落的結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異等［1］。一個地區植物群落的構成是這個地區氣候、土壤以及人為等多方面因素的綜合反映。在同一地區可以有不同的群落類型，即使在同一地區看似相同的群系外貌，其內部結構也可能存在很大差異［2］。由于物種多樣性是植被建設和恢復的重要定量指標［3－4］，所以闡明群落多樣性與相關影響因子之間的關系至關重要。

北京山區由于地域經濟開發較早，植被破壞嚴重，其物種多樣性特征一直備受諸多學者的關注，尤其在東靈山、喇叭溝門、百花山、蒲洼自然保護區等已開展過大量關于物種多樣性的研究［5－10］。九龍山自然保護區是保護典型暖溫帶石質山地次生落葉闊葉林生態系統的自然保護區，自然環境復雜、生物多樣性豐富是該區的主要特點。本文運用灰色關聯法對九龍山自然保護區群落的物種多樣性進行分析，旨在研究其群落特征、物種組成及影響物種多樣性的主要因子，以期找到提高物種多樣性的可控因子，為森林可持續經營提供依據。

1 研究區概況

北京九龍山自然保護區位于北京市西郊，門頭溝區東部。地理坐標為東經115°59′—116°06′，北緯39°54′—39°57′；保護區南北寬約6 k m，東西長約10 k m，總面積1 333.4 h m2；平均海拔150～350 m，最高海拔850 m。區內氣候屬暖溫帶半濕潤季風氣候，四季分明，年均溫11℃，有效積溫3 385～4 210℃，無霜期140 d左右。年降水量600 mm，汛期（6—9月）降水量約占全年的85%。土壤多為淋溶褐土和棕壤，土層厚度60～90 c m，通氣透水性較好。植被多由人工林組成，主要喬木樹種有黃櫨（Cotinus coggygria）、側柏（Pl atycl adus orientalis）和油松（Pinus tabul aef or mis）；灌木樹種有荊條 （Vitex negundo var.heterophyll a）、胡 枝 子 （Lespedeza bicolor Turcz）、雀兒舌頭（Leptopus chinensis）、孩兒拳頭（Grewia biloba var.par vif lor a）等；草本植物主要有東亞唐松草（Thalictr u m minus var.hypoleucu m）、披 針 葉 苔 草 （Carex l anceol ata）、求 米 草（Oplismenus undul atif olius）、蝎子草（Sedu m spectabile Boreau）、絨毛繡線菊（Spir aea dasyantha）等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

根據地形因子與群落特征設置8塊20 m×20 m的樣地，對每塊樣地內的喬木進行每木檢尺，記錄種名、胸徑、樹高、冠幅、健康狀況等因子，同時記錄樣地的海拔、坡度、坡向等生境因子。在每塊樣地內設置5個2 m×2 m的灌木樣方和10個1 m×1 m的草本樣方，分別記錄灌木和草本的種類、高度和蓋度等因子（表1）。

表1 調查樣地基本特征

2.2 數據分析與計算

2.2.1 物種多樣性計算方法

（1）物種重要值計算

（2）物種多樣性測度

物種多樣性計算選用Si mpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數和Piel ou均勻度指數，其計算公式為：

Si mpson優勢度指數（C）：

式中：Pi——種i的相對重要值，Pi＝ni／N，ni——群落中某一層次第i個物種的重要值；N——該層次所有物種重要值之和；S——種i所在層的總物種數。

Shannon-Wiener多樣性指數（H）：

式中：Pi，S 含義同式（3）。

Mar galef豐富度指數（R）：

式中：S——群落中的總物種數；N——群落中全部種的總個體數。

Pielou均勻度指數（J）：

式中：H——Shannon-Wiener多樣性指數；S——群落中的總物種數。

群落總體多樣性：

式中：Wi——群落第i個生長型多樣性指數的加權參數；Di——第i個生長型的多樣性指數（i＝1：喬木層；2：灌木層；3：草本層）。加權參數的計算公式為［11-12］：

式中：C——群落的總蓋度（C＝∑Ci）；H——群落各生長型的平均高度（H＝∑Hi）；Ci——第i個生長型的蓋度；Hi——第i個生長型平均高度。經計算，喬灌草三層的權重分別為0.85，0.12和0.03。

2.2.2 灰色關聯分析法 灰色關聯分析是灰色理論中的一種分析方法，用來分析系統中母因素與子因素的關系密切程度，從而判斷引起該系統發展的主要和次要因素［13－14］。灰色關聯分析是依據各因素數列曲線形狀的接近程度做發展態勢的分析，簡言之是指在系統發展過程中，如果兩個因素變化的態勢是一致的，即同步變化程度較高，則可以認為兩者關聯較大；反之，則兩者關聯度較小。

（1）確定參考序列和比較序列。

參考序列又稱母序列，記為Yi，i∈M＝｛1，2，…，m｝，一般選取主研究對象為參考序列。比較序列又稱子序列，記為Xj，j∈N＝｛1，2，…，n｝，通常選取影響主要研究對象的因素序列為比較序列。序列表示為：

其中，k∈L＝｛1，2，…，l｝。

（2）計算關聯系數。

其中ρ為分辨系數，一般取0到1，本研究取值為0.5。

（3）計算關聯度。

其中i∈M，j∈N，k∈L。

3 結果與分析

3.1 群落結構特征

研究區建群種主要為黃櫨和側柏（表2），其中黃櫨林分布于東北和西北坡向，物種數在21～41之間，林分密度在1 325～1 775株／h m2之間；側柏林分布在東南、西北和西南坡向，物種數為19～39，林分密度為875～1 675株／h m2。

各樣地主要物種重要值如表2所示。樣地1共有喬木4種，其中黃櫨為建群種（0.936 2），灌木層以荊條（0.469 0）、胡枝子（0.175 3）、杭子梢（0.107 5）為主，草本層以披針葉苔草（0.183 5）、求米草（0.119 3）和東亞唐松草（0.113 1）為主。樣地2以黃櫨（0.460 7）和油松（0.425 4）為建群種，灌木層共有植物12種，其中荊條（0.467 5）、多花胡枝子（0.111 7）、胡枝子（0.103 1）占到總重要值的68%，草本層共有植物24種，其中求米草（0.113 1）、披針葉苔草（0.098 9）、北 京 隱 子 草 （0.084 5）占 總 重 要 值 的30%。樣地3的建群種是黃櫨（0.423 3）和油松（0.395 1），灌木層重要值排序前3位的依次是荊條（0.500 2）、胡枝子（0.259 9）和小葉鼠李（0.080 7），草本層重要值排序前3位的是求米草（0.245 6）、披針葉苔草（0.181 2）和北京堇菜（0.164 0）。樣地4喬木層由黃櫨（0.892 7）和油松（0.107 3）組成，灌木層中荊條（0.425 3）、孩兒拳頭（0.123 0）、雀兒舌頭（0.106 4）占據優勢，草本層中披針葉苔草（0.176 1）、求米草（0.136 0）、秋苦荬（0.120 4）占據優勢。樣地5喬木層由側柏（0.664 0）和元寶楓（0.336 0）組成，灌木層荊條（0.882 5）、胡枝子（0.086 2）、紅花錦雞兒（0.018 7）占到總重要值的99%，草本層線葉豬秧秧（0.334 6）、北京隱子草（0.196 8）、蝎子草（0.131 0）占到總重要值的66%。樣地6建群種為側柏（0.694 8），灌木層以荊條（0.661 4）、多花胡枝子（0.142 3）、孩兒拳頭為主（0.060 7），草本層以北京隱子草（0.170 3）、鐵桿蒿（0.161 6）、狗尾草（0.116 6）為主。樣地7以側柏（0.637 0）和黃櫨（0.215 1）為建群種，灌木層共有11種植物，其中荊條（0.437 0）、多花胡枝子（0.151 1）、酸棗（0.105 4）占總重要值的69%，草本層共有18種植物，其中披針葉苔草（0.166 9）、秋苦荬（0.158 1）、北京隱子草（0.102 6）占總重要值的43%。樣 地 8 喬 木 層 由 黃 櫨 （0.515 3）、側 柏（0.468 3）、油松（0.016 3）3種植物組成，灌木層重要值排序前3位的依次是荊條（0.431 4）、胡枝子（0.260 0）、孩兒拳頭（0.098 5），草本層重要值排序前3位的是披針葉苔草（0.175 8）、求米草（0.100 5）、絨毛繡線菊（0.075 2）。

3.2 群落物種多樣性比較

表3顯示的是各樣地不同生長型的多樣性指數。喬木層中，樣地3和樣地2的Si mpson指數均高于0.6，而樣地4和樣地1的Si mpson指數低于0.2；樣地3的Shannon-Wiener指數最大，為1.260 5，這與該樣地喬木種類多、且分布均勻有關；樣地7和樣地3的Mar galef指數較大，這與兩個樣地喬木層樹種較多的現狀相符；樣地5中側柏和元寶楓的分布較均勻，所以Piel ou指數最大。

灌木層中，樣地4的Si mpson指數和Shannon-Wiener指數最大，分別為0.773 1和1.973 4；樣地5的Si mpson指數和Shannon-Wiener指數最小，僅為0.213 2和0.451 1；樣地4灌木層物種數為18種，遠高于其他樣地，所以Mar galef指數最大，為3.857 7；灌木層各樣地Pielou指數多集中在0.56～0.79之間，僅樣地5的Piel ou指數為0.325 4。

表2 各樣地主要物種的重要值

表3 各樣地多樣性指數

草本層中，各樣地的Si mpson指數在0.816 4～0.936 2之間；Shannon-Wiener指數在1.978 3～2.936 2之間；樣地8和樣地2的Margalef指數較大，這與其草本層物種數均高于其他樣地有關；各樣地草本層Pielou指數分布在0.792 0～0.918 0之間。

群落總體多樣性變化規律顯示，各樣地Si mpson指數大小依次為：樣地3＞樣地2＞樣地7＞樣地8＞樣地6＞樣地5＞樣地4＞樣地1；Shannon-Wiener指數大小依次為：樣地3＞樣地2＞樣地7＞樣地6＞樣地8＞樣地5＞樣地4＞樣地1；Mar galef指數大小依次為：樣地7＞樣地2＞樣地3＞樣地6＞樣地1＞樣地8＞樣地4＞樣地5；Pielou指數大小依次為：樣地5＞樣地3＞樣地8＞樣地2＞樣地6＞樣地7＞樣地4＞樣地1。

3.3 群落多樣性的物種多樣性分析

依據灰色系統理論的要求，在分析各因子對生物多樣性的影響時，將Si mpson指數、Shannon-Wiener指數、Margalef指數、Pielou指數作為參考序列 ，密度、物種數、枯落物厚度、海拔等6個因子作為比較序列Yj。由于原始數據中各個因子的物理意義不同，為保證各因子具有等效性和同序性，對原始數據采用標準差法進行無量綱化處理，處理結果如表4所示。

表4 無量綱化多樣性指數及相關影響因子

表5顯示的是群落多樣性指數與相關影響因子的關聯系數及排序。表5表明，各因子與群落多樣性指數的灰色關聯度均較高，且不同的多樣性指數與影響因子之間的相關性與排序各不相同。Si mpson指數受坡向影響最大，其次為坡度、海拔等。Shannon-Wiener指數與坡向的關聯系數最大，為0.845 3，而與其他影響因子的關聯度在0.623 1～0.676 0之間。Mar galef指數與坡向的關聯系數達0.777 3，其次分別為枯落物厚度（0.688 9）、物種數（0.684 2）、坡度（0.649 2）、密度（0.624 6）和海拔（0.606 8）。Piel ou指數與影響因子的相關性排序依次為：坡度＞枯落物厚度＞海拔＞坡向＞密度＞物種數。

表5 多樣性指數與相關影響因子的關聯度

4 結論

（1）研究區建群種為黃櫨和側柏，其中黃櫨林分布于東北和西北坡向，側柏林分布在東南、西北和西南坡向。各樣地林分密度變化較大，但林下灌木層均以荊條為主，其重要值介于0.425 3～0.882 5之間，其次為胡枝子、小葉鼠李、孩兒拳頭等，而草本層中披針葉苔草、求米草、線葉豬秧秧、北京隱子草的重要值較大。

（2）各樣地物種多樣性變化多呈草本層多樣性最高，灌木層次之，喬木層最低的趨勢。群落總體多樣性顯示，樣地3的Si mpson指數和Shannon-Wiener指數最大，樣地7的 Mar galef指數最高，樣地5的Pielou指數最大。

（3）群落多樣性指數與各影響因子之間的灰色關聯系數均較高，其中Si mpson指數、Shannon-Wiener指數和Mar galef指數受坡向影響顯著，Pielou指數受坡度影響最大，其次為枯落物厚度、海拔和坡向。

（4）目前多采用相關分析、回歸分析等方法研究環境因子與物種多樣性之間的關系，但由于此類方法需要大量的樣本數據，且要求樣本具有一定的統計規律，服從典型的概率分布。本研究由于樣本數量少，選用灰色關聯分析作為研究方法，充分發揮其所需樣本量少、方法簡便、信息量大等優點，對研究環境因子與物種多樣性關系具有一定的參考意義。

（5）由于本研究中的8塊樣地距離較為接近，所以視各樣地土壤條件相對均一。人工林物種多樣性變化受多種因素影響，本研究主要分析了環境因子與林分基本狀況對群落物種多樣性的影響，而并未考慮干擾等影響因子，不足之處需要在下一步工作中繼續完善。

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