物種分布模型理論研究進展

李國慶，劉長成，劉玉國，4，楊 軍，5，張新時，郭 柯，*

(1.西北農林科技大學黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，楊凌 712100;2.中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室，北京 100093;3.中國科學院水利部水土保持研究所，楊凌 712100;4.中國林業科學研究院荒漠化研究所，北京 100091;5.北京電子科技職業學院生物工程學院，北京 100029

物種分布模型(SDMs)主要是利用物種的分布數據(主要是出現數據)與環境數據，依據特定的算法估計物種的生態位，并投影到景觀中，以概率的形式反映物種對生境的偏好程度，結果可以解釋為物種出現的概率、生境適宜度或物種豐富度等。它在環境科學的研究、自然資源的管理和生物多樣性的保護方面具有重要的應用價值，這些應用包括生物多樣性評估、自然保護區的設計、生態恢復中物種的選擇、物種遷地保護生境的篩選、環境風險評估、入侵物種的管理、群落和生態系統分布的模擬、全球環境變化對物種和生態系統影響等方面［1-3］。

SDMs的研究起源于早期植物群落與環境梯度關系的研究［4］，特別是物種對環境因子響應曲線的研究［5-6］。在20世紀70年代，Nix等最早使用SDMs預測物種的空間分布［7］，但這一時期研究SDMs的主要目的還是理解物種分布與環境的關系;在20世紀80年代，由于計算機技術和統計科學的發展，使得SDMs逐漸轉向以預測為目的的研究;20世紀90年代以后，GIS技術的快速發展及數字地球表面高程模型、氣候的插值數據、海洋和陸地表面遙感數據獲得越來越容易，大大加強了SDMs的應用能力，大量的物種分布模型及軟件涌現出來(表 1)［8-18］。

中國學者對SDMs的研究起步較晚，20個世紀后期的科學家們主要致力于研究植被類型或物種與氣候的定量關系［19-21］。進入21世紀后，學者們的研究目標開始轉移至物種潛在分布區預測上［22-27］及氣候變化對物種潛在分布區的影響［28-31］。這些研究主要集中在SDMs的應用領域，而對SDMs的理論問題探討較少［32-34］。本文總結近年來國內外關于SDMs理論的最新進展、存在的理論問題及未來研究的發展方向，為讀者更有效的利用和發展SDMs提供參考。

表1 免費使用的物種分布模型軟件包Table 1 Free software for modeling species distribution

1 物種分布模型的理論基礎

生態位理論在SDMs的研究中始終占據主導地位［35-37］。物種生態位概念具有不同的解釋，Grinnell［38］利用限制性環境因子定義的生態位，稱為空間生態位;Elton［39］定義的物種生態位是物種在群落中的功能地位，即功能生態位;Hutchinson［40］定義的生態位為物種在環境多維空間中的超體積，在這種環境條件下物種能夠生存且繁殖，稱為超體積生態位。Hutchinson進一步區分了基礎生態位和現實生態位:基礎生態位是在沒有物種競爭情況下的物種能夠生存的環境條件;現實生態位包括了物種之間的相互作用，在這種條件下物種能夠生存且繁殖。SDMs與Hutchinson的超體積生態位關系密切，SDMs強調物種的生態需求，特別是重要的非生物因子控制物種的分布，因此在SDMs的研究中通常使用多個環境變量來預測物種的生態位，從而模擬物種的分布區。

關于SDMs是模擬物種的基礎生態位還是模擬物種的現實生態位，在過去的研究中受到了很多的爭論［41］。Stockwell and Peters［12］認為SDMs模擬的是物種的基礎生態位，而不是現實生態位，因為生物的相互作用沒有被考慮在模型中;然而Austin［35］和Guisan和Thuiller［2］認為用于建立模型的物種出現數據已經包括了的物種相互作用信息，因此模擬出來的生態位應該是物種的現實生態位;Soberón and Peterson［36］認為在用于建立SDMs的物種出現數據可能包括了來自庫種群，這些庫種群所在的環境條件不能滿足種群延續的需要，因此在這種情況下模型模擬出的生態位既不屬于基礎生態位也不屬于現實生態位;Hizel和Le Lay［37］注意到物種之間的相互作用主要發生在很小距離上的，擴散限制和小尺度的環境異質性允許競爭劣勢種在沒有競爭者的地方回避負的相互作用，認為實際上區分基礎生態位和現實生態位是沒有必要的，特別是在尺度較大或精度較粗糙的環境因子條件下，如氣候等。因此，SDMs模擬的生態位與物種的生態位的關系是不確定的，還需要深入的研究。

SDMs雖然和生態位理論有重大的關系，但源-庫理論和集合種群理論在SDMs的研究中也有非常重要的作用。源-庫理論認為可以把物種的分布生境區分成源生境和庫生境［42-44］，在源生境中種群的維持依靠出生率大于死亡率，而庫生境中死亡率大于出生率，種群的維持來自于源生境中物種的擴撒;集合種群理論認為一個物種可能由于局部滅絕而從適合生境的斑塊中消失，或者是擴散的限制而未能到達適合的生境［45］。按照這兩個理論的認識，物種可能分布在并不適合其生長的環境中(存在于庫生境中)，或者從適合生境中缺失(局部滅絕)。這個兩個理論對于使用SDMs來說是非常重要的，因為大多數的SDMs都是根據觀察到的物種出現數據推測物種的環境條件，因此不能簡單的把物種出現數據的生境等同于物種適合生境，模型預測的生境適合區域也不一定有物種的存在。

圖1 用于解釋物種分布模型與物種分布區關系的靜態的、非機理的概念化模型(修改Soberón and Peterson，2005)Fig．1 The static， no mechanistic conceptual model for explaining the relationship between species distribution model and species distribution area(modified from Soberón and Peterson，2005)(a)物種的基礎生態位、物種之間相互作用和物種的擴散能力的示意圖;(b)A、B與M都重合;(c)A僅與M重合，但不與B重合;(d)A僅與B重合，但不與M重合.其中A代表基礎生態位(FN)區域，B代表物種之間的相互作用區域，M代表物種擴散的區域，RN代表現實生態位區域，P表示物種實際分布區

2 物種分布模型與物種分布區的關系

物種分布區是物種生態與進化歷史的復雜表達形式，在不同的時空尺度上受到多種因素、不同強度的控制［46-47］。Soberón等認為決定物種分布區共有四種因素［36，48-49］:(1)環境因素，包括氣候、地形、土壤、生理環境等通過直接或間接的影響物種的生理生態功能，進而限制物種的分布;(2)生物因素，通過與其它物種之間的相互作用(包括互惠、種子擴散、授粉、競爭、捕食、疾病等)，導致物種的適應能力變化，從而影響物種的分布區;(3)物種的擴散能力，該因素受到地形障礙而無法到達適合生境，或者能夠到達其不適合的生境，在不適合生境中的種群能夠生存但不能繁殖;(4)物種適應新環境的進化能力，這種因素的作用通常被認為是很小的，但在物種超出了其可能的分布區的情況下，該種因素可能是非常重要的。

在上述的4種因素中，由于物種適應新環境的進化能力在短時間內很少發生。因此，Soberón等發展了一個靜態的、非機理的概念化模型(圖1a)來解釋其它的三種因素(環境因素A、生物因素B、物種的擴散能力M)對物種分布區的影響［36，49］。通過該模型可以推演出3種情況來解釋物種分布模型與物種分布區的關系:(1)當圖1中的3個區域(ABM)完全重合時 (圖1b)。在這種情況下基礎生態位等于現實生態位，因為在這種情況下沒有競爭的限制也沒有擴散的限制，SDMs估計物種分布區的準確程度完全取決于模型算法的本身和物種在環境A中的取樣比例，在取樣合理的情況下，SDMs能夠準確的模擬物種的分布區;(2)當A僅與M重疊，而與B不重疊時(圖1c)，即表示物種擴散能力較強或研究區域不存在遷移障礙，物種之間存在強烈的相互作用，物種占有的現實生態位小于基礎生態位。當SDMs使用非生物的環境因素來預測物種的分布區時，由于在模型中缺少了物種的相互作用的成分，在這種情況下將高估物種的分布區;(3)當A僅與B重疊，而與M不重疊時(圖2d)，在這種情況下，物種之間的相互作用較弱，對物種分布模型預測的準確度影響不大。但是，這時由于物種擴散能力較弱或在研究區域存在遷移障礙，物種分布可能呈現出島嶼化狀態，其占有的生態位遠小于物種的基礎生態位和現實生態位，因此，當使用SDMs結合實際出現的物種分布數據模擬物種的分布區將大大低估物種的分布區。

從上述的分析得知，只有在3組影響因素的地理分布完全重合的情況下，物種分布模型能夠正確的估計出物種的潛在分布區;在A僅與M重疊的情況下，物種分布模型將高估物種的分布區;在A僅與B重疊的情況下，物種分布模型將低估物種的分布區。從目前的資料來看，這3組影響因素的重疊程度是個經驗問題［36］，一般說來，如果研究區域面積較小或者研究區域具有同質的生物地理歷史過程，生物意義上M應該接近于A;如果區域物種之間的相互作用較弱，A與B期望的重疊度較大。

3 物種分布模型存在的問題與未來的研究方向

3.1 加強模型背后的理論框架的研究

SDMs與生態位有密切的關系，但到目前為止，SDMs模擬的生態位是物種的基礎生態位還是現實生態位仍然存在爭議［2，12，36-37］。爭議的焦點主要是物種的相互作用是否已經被納入SDMs中?或者物種相互作用對SDMs模擬物種分布區的準確度是否有影響?目前雖然有人認為物種出現數據中已經包括了生物相互作用的信息［2，35］，但在SDMs模擬的過程中能否得到充分反映呢?是不清楚的。物種的相互作用在群落生態學的零模型假設中備受爭議，中性模型認為物種具有相同的生態需求并且相互之間沒有競爭，在這種情況下是足以描述物種的分布格局;生態位理論認為生態位相同的物種因競爭相同的資源而不能穩定共存［50-51］。目前的生態學家一致認為這兩種過程共同作用于物種的分布。因此，在未來SDMs的研究中應該考慮納入物種相互作用過程。在整合生物相互作用的過程中，應該充分重視尺度對生物的相互作用的影響［52-53］，因為有些生態過程可能發生在較大或較粗的尺度上，而不發生在較小或較細的尺度上，例如在較大的尺度上，競爭或互利應該對物種的分布具有較小的影響［37，52-53］，然而卻對局地物種豐富度產生影響。除了競爭和互利之外，捕食、寄生、病原菌、互惠等作用對物種的分布影響也具有重要作用。

用于SDMs研究的物種分布數據，一般情況下是從實際的野外調查中獲得的或者從標本、文獻記載獲得的［54］。搜集的物種出現數據可能已經包括了來自庫生境中的種群，這種情況下SDMs模擬的生態位既不是基礎生態位，也不是現實生態位［43，55］。物種分布數據是來自于源生境還是庫生境的判斷標準是物種在該地區是否能夠長期生存且順利繁殖。因此，在未來的SDMs研究中應該更多的考慮物種的生殖的成功率，這就需要一個更綜合的理論框架來整合生態位理論和源-庫理論。

3.2 在模型中整合種群動態過程與物種遷移過程

SDMs模型假定物種與環境之間達到一種平衡的狀態，這是使用SDMs預測的核心假設［35，56］，但物種分布的實際情況是否如此?或者在環境變化的情況下，物種重新達到平衡狀態需要多長時間?這就需要我們在SDMs模型中整合種群的動態過程來解決上述問題。除此之外，在模型中整合種群動態過程不僅可以幫助我們理解SDMs模型預測產生的Commission和Omission錯誤的生物學原因，而且能夠為集合種群的研究提供有力的技術支持［2］。

SDMs能夠模擬出物種在氣候變化情景下的適合生境，卻沒有考慮物種是否能夠趕上氣候變化的速度［57-59］。因此有時模擬的結果與實際的情況相差較大，可能是由于物種本身的遷移能力較弱，或者景觀中存在遷移障礙導致物種不能到達其適合的生境［60］。因此在SDMs模型中加入物種的遷移過程就能夠克服上述問題，能更真實的模擬物種隨環境或氣候變化的動態過程［61］。在未來的研究中，兩個方面的研究不應該被忽略，一是模擬隨機的長距離擴散事件對物種分布的影響和二是遷移障礙對物種擴散的影響。

3.3 加強模型與生態位進化理論相互關系的研究

物種分布數據一般都是從物種整個分布區獲得的，它們全面的覆蓋了整個物種分布區的環境條件。但這些工作忽略了物種出現數據是否代表一個單一的進化整體或者一個集合的進化譜系，物種是否能夠隨著年齡、進化的獨立性、遺傳的獨特性而改變［62］。進而引出兩個問題:物種下分類水平的亞種群內部的生態位是否出現分化了呢?或者物種的基礎生態位是否已經進化了呢?研究表明廣泛分布的種群在空間連續的區域能夠表現出持續的形態特征差異，這種變異與所研究的基因位點的變異或局地適應不一致，表明有受到選擇作用的基因位點存在［63-64］;也有研究表明獨立的分類群的基礎生態位能夠數千年保持恒定［65］，或能夠在短短的數代內大幅的發生改變［66］。相關物種的生態位漂移和保守的證據是模糊不清的或存在爭論的［67-68］。而物種生態位是否保守對SDMs模型的成功預測至關重要，特別是評估氣候變化對物種潛在分布的影響，因此以后應該加強物種生態位穩定性和進化研究。

3.4 從更高理論層次加強功能群和群落結構的模擬

從理論上說，預測單個物種的潛在分布區可以分析更高水平的生態復雜度，目前這類的SDMs研究報道相對較少，這里的一個主要困難是物種聚合的規則，特別是預測未來氣候變化情況下物種的聚合規則［69-70］。目前可以歸納出如下3種方法:1)先聚合物種，再預測群落分布;2)先預測物種分布，再聚合群落分布;3)聚合和預測同時進行。第一種方法是在知道物種的聚合規則的前提下進行預測的，如實地調查群落的組合物種;第二種情況是在未知物種聚合規則情況下，來推測群落的物種聚合規則的，不考慮物種之間的相互作用;第三種情況是根據物種共同出現的情況進行預測的，包括了物種之間的相互作用［71-72］。這3個群落聚合規則與群落生態學中的有機體論和個體論學說不謀而合，先聚合再預測的策略符合群落有機體論學說;先預測再聚合符合群落個體論學說;聚合和預測同時進行符合群落有機體論-個體論綜合的學說。探索和發展這3種物種聚合規則在功能群和群落結構模擬中的應用前景，必將是未來SDMs研究中的熱點問題［73-75］。

總之，SDMs應該更多的聯系生態學中的理論，如生態位理論、種群動態理論、源-庫理論、集合種群理論、進化理論及群落構建理論等。相信通過科學家的努力，未來的SDMs應該能夠動態的描述多物種的潛在分布區、更能深入到生態學的理論研究中。

［1］ Franklin J.Predictive vegetation mapping:geographic modelling of biospatial patterns in relation to environmental gradients.Progress in Physical Geography，1995，19(4):474-499.

［2］ Guisan A，Thuiller W.Predicting species distribution:offering more than simple habitat models.Ecology Letters，2005，8(9):993-1009.

［3］ Elith J，Leathwick J R.Species distribution models:ecological explanation and prediction across space and time.Annual Review of Ecology，Evolution，and Systematics，2009，40:667-697.

［4］ Grinnell J.The origin and distribution of the chestnut-backed chickadee.The Auk，1904，21(3):364-365.

［5］ Whittaker R J.Vegetation of the Great smoky mountains.Ecological Monography，1956，26(1):1-80.

［6］ MacArthur R H.Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests.Ecology，1958，39(4):599-619.

［7］ Nix H，MacMahon J，Mackenzie D.Potential areas of production and the future pigeon pea and other grain legumes in Australia//Wallis E S，Whiteman P C，eds.The potential for pigeon pea in Australia.Proceedings of Pigeon Pea(Cajanus cajan(L.)Millsp.)Field Day.Queensland，Australia:University of Queensland，1977:1-12.

［8］ Aspinall R，Veitch N.Habitat mapping from satellite imagery and wildlife survey data using a Bayesian modeling procedure in GIS.Photogrammetric Engineering and Remote Sensing，1993，59:537-543.

［9］ Hizel A H，Hausser J，Chessel D，Perrin N.Ecological niche factor analysis:how to compute habitat suitability maps without absence data?Ecology，2002，83(7):2027-2036.

［10］ Thuiller W.BIOMOD-optimizing predictions of species distributions and projecting potential future shifts under global change.Global Change Biology，2003，9(10):1353-1362.

［11］ Hijmans R J，Guarino L，Cruz M，Rojas E.Computer tools for spatial analysis of plant genetic resources data:1.DIVA-GIS.Plant Genetic Resources Newsletter，2001，127:15-19.

［12］ Stockwell D，Peters D.The GARP modelling system:problems and solutions to automated spatial prediction.International Journal of Geographical Information Science，1999，13(2):143-158.

［13］ Lehmann A，Overton J，Leathwick JR.GRASP:Generalized regression analysis and spatial prediction.Ecological Modelling，2002，157(2/3):189-207.

［14］ McCune B.Nonparametric habitat models with automatic interactions.Journal of Vegetation Science，2006，17(6):819-830.

［15］ Farber O，Kadmon R.Assessment of alternative approaches for bioclimatic modeling with special emphasis on the Mahalanobis distance.Ecological Modelling，2003，160(1/2):115-130.

［16］ Phillips SJ，Anderson R P，Schapire R E.Maximum entropy modeling of species geographic distributions.Ecological Modelling，2006，190(3/4):231-259.

［17］ Guo Q H，Liu Y.ModEco:an integrated software package for ecological niche modeling.Ecography，2010，33(4):637-642.

［18］ Rangel T F L V B，Diniz-Filho JA F，Bini L M.Towards an integrated computational tool for spatial analysis in macroecology and biogeography.Global Ecology and Biogeography，2006，15(4):321-327.

［19］ Hong B G，Li S Z.The preliminary study of the correlations between the distribution of main everygreen broad-leaf tree species in Jiangsu and climats.Acta Ecologica Sinica，1981，1(2):105-111.

［20］ Wang X R，Fan J H，Wang X S.Distribution of main tree species and its relation to water and heat conditions in shelter-forest districts of“San Bei”.Chinese Journal of Ecology，1986，5(1):13-17.

［21］ Zhang X S.A vegetation-climate classification system for global change studies in China.Quaternary Sciences，1993，13(2):157-169.

［22］ Jiang X，Ni J.Species-climate relationships of 10 desert plant species and their estimated potential distribution range in the arid lands of northwestern China.Acta Phytoecologica Sinica，2005，29(1):98-107.

［23］ Cao M C，Zhou G S，Wang E S.Application and comparison of generalized models and classification and regression tree in simulating tree species distribution.Acta Ecologica Sinica，2005，25(8):2031-2040.

［24］ Li F，Zhou G S，Cao M C.Responses of Larix gmelinii geographical distribution to future climate change:a simulation study.Chinese Journal of Applied Ecology，2006，17(12):2255-2260.

［25］ Zhang Z D，Zang R G.Predicting potential distributions of dominaint woody plant keystone species in a natural tropical forest landscape of Bawangling Hainan Island South China.Journal of Plant Ecology(Chinese Version)，2007，31(6):1079-1091.

［26］ Xu X，Yang Y，Wang L.Geographic distribution and potential distribution estimation of Pseudotaxus chienii.Chinese Journal of Plant Ecology，2008，32(5):1134-1145.

［27］ Peng SZ，Zhao C Y，Xu Z L，Wang C，Liu Y Y.Potential distribution of Qinghai spruce and assessment of its growth status in the upper reaches of the heihe river in the Qilian Mountains of China.Chinese Journal of Plant Ecology，2011，35(6):605-614.

［28］ Xu Z L，Zhao C Y，Feng Z D.A study of the impact of climate change on the potential distribution of Qinghai spruce(Picea crassifolia)in Qilian Mountains.Acta Ecologica Sinica，2009，29(5):278-285.

［29］ Wang J，Ni J.Modelling the distribution of five Caragana species in temperate northern China.Chinese Journal of Plant Ecology，2009，33(1):12-24.

［30］ Wu J G，Lü J J.Potential effects of climate change on the distribution of dove trees(Davidia involucrata Baill)in China.Research of Environmental Sciences，2009，22(12):1371-1381.

［31］ Zhang L，Liu SR，Sun P S，Wang T L.Comparative evaluation of multiple models of the effects of climate change on the potential distribution of Pinus massoniana.Chinese Journal of Plant Ecology，2011，35(11):1091-1105.

［32］ Zuo W Y，Lao N，Geng Y Y，Ma K P.Predicting species's potential distribution-SVM compared with GARP.Journal of Plant Ecology(Chinese Version)，2007，31(4):711-719.

［33］ Wang Y S，Xie B Y，Wan F H，Xiao Q M，Dai L Y.Application of ROC curve analysis in evaluating the performance of alien species'potential distribution models.Biodiversity Science，2007，15(4):365-372.

［34］ Shao H，Tian JQ，Guo K，Sun JX.Effects of sample size and species traits on performance of BIOCLIM in predicting geographical distribution of tree species-a case study with 12 deciduous Quercus species indigenous to China.Chinese Journal of Plant Ecology，2009，33(5):870-877.

［35］ Austin M P.Spatial prediction of species distribution:an interface between ecological theory and statistical modeling.Ecological Modelling，2002，157(2/3):101-118.

［36］ Soberón J，Peterson A T.Interpretation of models of fundamental ecological niches and species's distribtional areas.Biodiversity Informatics，2005，2:1-10.

［37］ Hizel A H，Le Lay G.Habitat suitability modeling and niche theory.Journal of Applied Ecology，2008，45(5):1372-1381.

［38］ Grinnell J.The niche-relationships of the California thrasher.The Auk，1917，34(4):427-433.

［39］ Elton C.Animal Ecology.Chicago:University of Chicago Press，1927.

［40］ Hutchinson M.Methods for generation of weather sequences//BuntingA H ed.Agricultural environments:characterisation，classification and mapping.Wallingford:CAB，International，1987:149-157.

［41］ Sillero N.What does ecological modelling model?A proposed classification of ecological niche models based on their underlying methods.Ecological Modelling，2011，222(8):1343-1346.

［42］ Pulliam H.Sources，sinks，and population regulation.American Naturalist，1988，132(5):652-661.

［43］ Pulliam H.On the relationship between niche and distribution.Ecology Letters，2000，3(4):349-361.

［44］ Dias P C.Sources and sinks in population biology.Trends in Ecology and Evolution，1996，11(8):326-330.

［45］ Hanski I.Metapopulation Ecology.Oxford，UK:Oxford University Press，1999.

［46］ Brown JH.Macroecology.Chicago:University of Chicago Press，1995.

［47］ Franklin J.Mapping Species Distributions:Spatial Inference and Prediction.Cambridge，UK:Cambridge University Press，2009.

［48］ Soberón J M.Niche and area of distribution modeling:a population ecology perspective.Ecography，2010，33(1):1-9.

［49］ Soberón JM，Nakamura M.Niches and distributional areas:concepts，methods and assumptions.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2009，106(17):19644-19650.

［50］ Hubbell S.Neutral theory and the evolution of ecological equivalence.Ecology，2006，87(6):1387-1398.

［51］ Bell G.Neutral macroecology.Science，2001，293(5539):2413-2418.

［52］ Kriticos D J，Leriche A.The effects of climate data precision on fitting and projecting species niche models.Ecography，2010，33(1):115-127.

［53］ Hui C，Veldtman R，McGeoch M A.Measures perceptions and scaling patterns of aggregated species distributions.Ecography，2010，33(1):95-102.

［54］ Graham C，Ferrier S，Huettman F，Moritz C，Peterson A T.New developments in museum-based informatics and applications in biodiversity analysis.Trends in Ecology and Evolution，2004，19(9):497-503.

［55］ Barve N，Barve V，Jimenez-Valverde A，Lira-Noriega A，Maher SP，Peterson A T，Soberon J，Villalobos F.The crucial role of the accessible area in ecological niche modeling and species distribution modeling.Ecological Modelling，2011，222(11):1810-1819.

［56］ Jeschke J，Strayer D.Usefulness of bioclimatic models for studying climate change and invasive species.Annals of the New York Academy of Sciences，2008，1134(1):1-24.

［57］ Davis A，Jenkinson L，Lawton J，Shorrocks B，Wood S.Making mistakes when predicting shifts in species range in response to global warming.Nature，1998，391(6669):783-786.

［58］ Malcolm JR，Markham A，Neilson R P，Garaci M.Estimated migration rates under scenarios of global climate change.Journal of Biogeography，2002，29(7):835-849.

［59］ Engler R，Randin C F，Vittoz P，Czaka T，Beniston M，Zimmermann N E，Guisan A.Predicting future distributions of mountain plants under climate change:does dispersal capacity matter.Ecography，2009，32(1):34-45.

［60］ Iverson L，Schwartz M W，Prasad A M.Potential colonization of newly available tree-species habitat under climate change-an analysis for five eastern USspecies.Landscape Ecology，2004，19(7):787-799.

［61］ Engler R，Hordijk W，Guisan A.The MIGCLIM R package-seamless integration of dispersal constraints into projections of species distribution models.Ecography，2012，35(10):872-878.

［62］ Zimmermann N，Edwards T，Graham C，Pearman P，Svenning J.New trends in species distribution modelling.Ecography，2010，33(6):985-989.

［63］ Maron J L，Vilá M，Bommarco R，Elmendorf S，Beardsley P.Rapid evolution of an invasive plant.Ecological Monographs，2004，74(2):261-280.

［64］ Wright J W，Davies K F，Lau J A，McCall A C，McKay J K.Experimental verification of ecological niche modeling in a heterogeneous environment.Ecology，2006，87(10):2433-2439.

［65］ Peterson A，Soberon J，Sanchez-Cordero V.Conservatism of ecological niches in evolutionary time.Science，1999，285(5431):1265-1267.

［66］ Clements D R，Ditommaso A.Predicting weed invasion in Canada under climate change:evaluating evolutionary potential.Canadian Journal of Plant Science，2012，92(6):1013-1020.

［67］ Petitpierre B，Kueffer C，Broennimann O，Randin C，Daehler C，Guisan A.Climatic niche shifts are rare among terrestrial plant invaders.Science，2012，335(6074):1344-1348.

［68］ Webber B L，Le Maitre D C，Kriticos D J.Comment on“climatic niche shift are rare among terrestrial plant invaders”.Science，2012，338(6104):193-193.

［69］ Ferrier S，Guisan A.Spatial modelling of biodiversity at the community level.Journal of Applied Ecology，2006，43(3):393-404.

［70］ Guisan A，Rahbek C.SESAM-a new framework integrating macroecological and species distribution models for predicting spatio-temporal patterns of species assemblages.Journal of Biogeography，2011，38(8):1433-1444.

［71］ Baselga A，Araújo M B.Do community-level models describe community variation effectively.Journal of Biogeography，2010，37(10):1842-1850.

［72］ G?tznberger L，de Bello F，Br?then K A，Davison J，Dubuis A，Guisan A，Lep?J，Lindborg R，Moora M，Partel M，Pellissier L，Pottier J，Vittoz P，Zobel K，Zobel M.Ecological assembly rules in plant communities-approaches patterns and prospects.Biological Reviews，2012，87(1):111-127.

［73］ Cabral J S，Kreft H.Linking ecological niche community ecology and biogeography:insights from a mechanistic niche model.Journal of Biogeography，2012，39(12):2212-2224.

［74］ Kissling W D，Dormann CF，Groeneveld J，Hickler T，Kühn I，Mclnerny GJ，Montoya JM，Romermann C，R?mermann C，Schiffers K，Schurr F M，Singer Ar，Svenning J C，Zimmermann N E，O'Hara R B.Towards novel approaches to modelling biotic interactions in multispecies assemblages at large spatial extents.Journal of Biogeography，2012，39(12):2163-2178.

［75］ Ohmann J L，Gregory M J，Henderson E B，Roberts H M.Mapping gradients of community composition with nearest-neighbour imputation:extending plot data for landscape analysis.Journal of Vegetation Science，2011，22(4):660-676.

參考文獻:

［19］ 洪必恭，李紹珠.江蘇主要常綠闊葉樹種的分布與熱量關系的初步研究.生態學報，1981，1(2):105-111.

［20］ 王效瑞，范建華，汪祥森.“三北”防護林地區主要樹種的分布與水、熱條件的關系.生態學雜志，1986，5(1):13-17.

［21］ 張新時.研究全球變化的植被-氣候分類系統.第四紀研究，1993，13(2):157-169.

［22］ 蔣霞，倪健.西北干旱區10種荒漠植物地理分布與大氣候的關系及其可能潛在分布區的估測.植物生態學報，2005，29(1):98-107.

［23］ 曹銘昌，周廣勝，翁恩生.廣義模型及分類回歸樹在物種分布模擬中的應用與比較.生態學報，2005，25(8):2031-2040.

［24］ 李峰，周廣勝，曹銘昌.興安落葉松地理分布對氣候變化響應的模擬.應用生態學報，2006，17(12):2255-2260.

［25］ 張志東，臧潤國.海南島霸王嶺熱帶天然林景觀中主要木本植物關鍵種的潛在分布.植物生態學報，2007，31(6):1079-1091.

［26］ 徐曉婷，楊永，王利松.白豆杉的地理分布及潛在分布區估計.植物生態學報，2008，32(5):1134-1145.

［27］ 彭守璋，趙傳燕，許仲林，王超，柳逸月.黑河上游祁連山區青海云杉生長狀況及其潛在分布區的模擬.植物生態學報，2011，35(6):605-614.

［29］ 王娟，倪健.中國北方溫帶地區5種錦雞兒植物的分布模擬.植物生態學報，2009，33(1):12-24.

［30］ 吳建國，呂佳佳.氣候變化對珙桐分布的潛在影響.環境科學研究，2009，22(12):1371-1381.

［31］ 張雷，劉世榮，孫鵬森，王同立.氣候變化對馬尾松潛在分布影響預估的多模型比較.植物生態學報，2011，35(11):1091-1105.

［32］ 左聞韻，勞逆，耿玉英，馬克平.預測物種潛在分布區——比較SVM與GARP.植物生態學報，2007，31(4):711-719.

［33］ 王運生，謝丙炎，萬方浩，肖啟明，戴良英.ROC曲線分析在評價入侵物種分布模型中的應用.生物多樣性，2007，15(4):365-372.

［34］ 邵慧，田佳倩，郭柯，孫建新.樣本容量和物種特征對BIOCLIM模型模擬物種分布準確度的影響——以12個中國特有落葉櫟樹種為例.植物生態學報，2009，33(5):870-877.