北方常見農業土地利用方式對土壤螨群落結構的影響

韓雪梅 ，李丹丹，梁子安，陳云峰，胡 誠

(1.南陽師范學院生命科學與技術學院，南陽 473061;2.南陽師范學院中英-南陽-洛桑昆蟲生物學實驗室，南陽473061;3.湖北省農業科學院植保土肥研究所，武漢 430064)

北方傳統農業用地主要有常規農田和露天菜地兩種類型。為適應現代農業生產和經營多樣化的需求，越來越多的農業用地由種植糧食作物為主轉換為蔬菜生產用地。溫室蔬菜生產具有露天栽培無可比擬的許多優點，如對光、熱、水和肥的高效利用可使單位土地面積的生產能力得到數倍乃至數十倍的提高［1］。因此，溫室用地也已成為北方重要的農業土地利用類型。與露天環境相比，溫室土壤常處于半封閉狀態下，氣溫高，水分蒸發量大，肥料投入多，土壤利用頻度高［2-3］。一定年限后，溫室內土壤理化性狀將發生一系列的退化，導致蔬菜產量下降，品質變劣［4-5］。多年來，已有連續報道指出溫室的長期利用會導致土壤性能退化和病蟲害頻發，致使經濟效益逐年下降［6-9］。

土壤螨是土壤食物網功能的重要執行者，它們的存在保證了生態系統的正常運轉。螨在食物網中的作用主要是間接作用，表現為促進物質的生成和分解，加速能量的循環和流動以及加快土壤團聚體的形成等方面［6，10-11］。土壤螨個體小，分布廣，反應敏感，種類、生活史以及營養關系多元化，既易受自然環境因素的影響［12］，也與土地利用、耕作、土壤施肥等人類活動密切相關［13-15］。Minor等［16］研究了連續4年采用不同土壤準備技術(包括耕作方式、除草劑，作物和種植模式)對土壤螨群落結構的影響，發現與腐食性或菌食性甲螨相比，捕食性革螨的種群密度和多樣性變化更易受處理變化的影響。同時，螨的收集和保存方法相對簡單［17］。因此，螨已成為土壤環境條件變化的重要指示生物。

農業土地利用方式會影響土壤螨的生存環境，進而將影響到螨的群落分布。這種影響的來源是多方面的，例如溫度、肥料投入和人類擾動等。溫室是這3種利用方式中常年平均溫度最高、肥料投入最多和人類擾動最強的類型。一般而言，合適的溫度和肥料投入有利于增加土壤螨的數量［18-19］;在擾動程度小的土壤中，K策略者(主要是甲螨)所占比例較高;隨著擾動程度的增加，甲螨將逐漸被營養位相似，但繁殖速率更快、適應能力更強的r策略者所替代［20］。也就是說，土壤螨的類群分布可以間接反映土壤的健康狀況。

本文研究了北方3種常見農業土地利用方式以及溫室利用年限對土壤螨群落的影響，并結合土壤理化性質的變化，探討土壤生物在不同農業環境條件下和農業設施化進程中的響應動態，尤其是土壤螨群落與溫室土壤肥力保持和土壤退化的關系，這將為理解土壤生物多樣性的結構和功能，以及農業可持續發展提供更多的理論支持。

1 材料與方法

1.1 實驗地點與實驗設計

實驗地點位于河南省南陽市王村鄉蔬菜種植基地(32°58'N，112°25'E)。該地位于典型的季風大陸半濕潤氣候區，四季交替明顯，冬季寒冷干燥，夏季炎熱濕潤。常年平均氣溫15℃，最熱月7月的月平均氣溫27℃，最冷月1月的月平均氣溫1℃左右。常年降雨量800 mm，年無霜期220—245d。研究地區土壤類型為黃棕壤。實驗設立之前，所有用地均為冬小麥(Triticum aestivum L.)—夏玉米(Zea mays L.)輪作農田，每年10月至翌年6月為小麥生長季節，6月至當年10月為玉米生長季節。

該實驗共設4個實驗處理，分別為常規農田(W)、1年溫室大棚(1G)、4年溫室大棚(4G)和4年露天菜地(4V)。常規農田長期進行小麥、玉米輪作;溫室大棚和露天菜地處理設立之前與常規農田土地利用方式相同，設立之后均作為蔬菜用地。其中1年溫室大棚設立于2012年4月，代表溫室利用的初始階段。4年溫室大棚設立于2008年9月，代表具有穩定溫室環境特征的利用類型。4年露天菜地作也設立于2008年9月。以上每個處理均設置3個重復，每個小區面積為667 m2。

1.2 土壤采樣與分析

2012年5月和10月兩次進行取樣，每個試驗小區“Z”字型取5個點，每個點取0—10 cm土層土壤，土鉆直徑3 cm。田間所取土樣立即放入塑料袋中，帶入實驗室內，進行土壤螨分離和理化性質測定。

各個小區土樣均勻混合后稱取300 g鮮土［21］，放置在調整過的Tullgren漏斗上收集土壤螨48h，所用熱源為標準25W白熾燈。分離出的螨保存在75%的酒精中，隨后用霍氏封固液制作成永久玻片，置于45℃的烤箱內烘干1周左右即可干燥，用光學顯微鏡進行形態學鑒定。對于前氣門亞目Prostigmata、中氣門亞目Mesostigmata和無氣門亞目 Astigmata的螨類鑒定到科［17，22］，甲螨亞目 Oribatida鑒定到屬或種的水平［23-24］。

每個小區采集到的土樣分出一部分過2 mm篩網，濾去植物殘體等雜質后充分混勻，直接測定土壤含水量，其余土樣風干后測定有機質、堿解氮、有效磷、有效鉀和pH值等土壤理化指標［25-26］。土壤容重采用原位環刀法。

1.3 數據分析

土壤螨群落多樣性評價基于螨的最低分類單位(幼螨、若螨和未鑒定的螨也分別作為一個類群)，類群數和香農指數(H')作為多樣性評價指標。類群數表示每個樣品中出現的類群數目;香農指數(H')根據以下公式計算:

式中，pi為類群 i的相對豐富度［27］。

單因素方差分析在SPSS11.5(SPSSInc.，Chicago，USA)中進行，采用Tukey HSD測驗比較各個指標處理間的差異(P＜0.05)。不滿足齊次性假設的數據，統計之前進行對數或平方根轉換。轉換后仍不滿足齊次性假設的數據，采用Kruskal-Wallis H非參數檢驗，隨后用Mann-Whitney非參數檢驗兩兩比較處理間的差異。

螨群落排序在CANOCO for Windows 4.5(Microcomputer Power，Ithaca，USA)中進行，利用CANOCO典型對應分析CCA，探討處理和土壤理化性質對螨群落分布特征的影響［28］。CCA分析中，Monte Carlo Test用于檢驗處理或理化性質對螨群落分布沒有顯著性影響的零假設。

2 結果與分析

2.1 農業土地利用方式對土壤理化性質的影響

與常規農田相比，露天菜地顯著增加了土壤堿解氮的含量，而4年溫室大棚則顯著增加了土壤有效磷的含量(表1)。另外，4年溫室大棚和露天菜地中土壤有機質的含量要高于1年溫室大棚，而露天菜地中土壤pH值也要高于1年溫室大棚和4年溫室大棚，但與常規農田相比沒有顯著性差別。在各種土地利用方式下，土壤速效鉀和容重沒有顯著性差異。

2.2 農業土地利用方式對土壤螨豐度的影響

5月份，從各個處理中分離出的螨總豐度的平均值為22568個/m2，其中前氣門螨占4%，中氣門螨占12%，無氣門螨占44%，甲螨占40%。從表2可以看出，常規農田中甲螨所占比例最高，而兩個溫室大棚中均是無氣門螨比例最高，它們分別占各處理下螨總豐度的一半以上。露天菜地中甲螨和無氣門螨比例接近。單因素方差分析結果表明，露天菜地、1年溫室大棚和4年溫室大棚與常規農田相比，土壤螨總豐度并沒有顯著性差異，但露天菜地中螨總豐度要顯著低于1年溫室大棚。在這個月份，不同土地利用方式下，4個亞目的豐度均沒有呈現出顯著性差異。

表1 不同農業土地利用方式下土壤理化性質Table 1 Soil physico-chemical parameters under different agricultural land use types

10月份，從各個處理中分離出的螨總豐度的平均值為20155個/m2，其中前氣門螨占21%，中氣門螨占10%，無氣門螨占35%，甲螨占35%。從表2可以看出，這個月份依然是常規農田中甲螨所占比例最高，兩個溫室大棚中無氣門螨比例最高，達總豐度的一半以上。但與5月份相比，這個月份露天菜地中無氣門螨比例下降明顯。單因素方差分析結果表明，露天菜地、1年溫室大棚和4年溫室大棚與常規農田相比，土壤螨總豐度也沒有顯著性差異;但1年溫室大棚中螨總豐度要顯著高于4年溫室大棚，說明隨著溫室利用年限的增加，土壤螨的數量在下降。其中，露天菜地、1年溫室大棚和常規農田中前氣門螨的豐度高于4年溫室大棚;露天菜地、4年溫室大棚和常規農田中無氣門螨的豐度低于1年溫室大棚;露天菜地和4年溫室大棚中甲螨的豐度低于常規農田，并且4年溫室大棚中甲螨的豐度也要低于1年溫室大棚。

表2 土壤螨群落的結構及豐度(個/m2)Table 2 Soil mite community structure and abundance

續表

2.3 農業土地利用方式對土壤螨類群的影響

此次研究共分離得到36個類群，其中粉螨科(39%)為優勢度最高的類群(＞10%);除此以外，跗線螨科(6.1%)、矮蒲滿科(2.3%)、小異螨科(1.9%)、厲螨科(1.0%)、囊螨科(3.2%)、中氣門若螨(3.7%)、Scheloribates sp.1(4.4%)、Tectocepheus velatus(7.3%)、Oppiella sp.(4.4%)、Oppia sp.1(3.4%)、Protoribates sp.(3.3%)、甲螨若螨(7.7%)、甲螨幼螨(3.0%)也為其中的優勢類群(1%—10%)。這14個優勢類群共占螨分離總數的91%。

5月份單因素方差分析結果表明(表2)，露天菜地和1年溫室大棚中寄螨科的豐度高于4年溫室大棚和常規農田;1年溫室大棚和4年溫室大棚中Scheloribates sp.1的豐度高于露天菜地;1年溫室大棚中Oppiella sp.的豐度高于4年溫室大棚和露天菜地。其他分類單元在各個處理間沒有顯著性差異。

10月份單因素方差分析結果表明(表2)，露天菜地和4年溫室大棚中矮蒲滿科的豐度低于常規農田;1年溫室大棚和4年溫室大棚中小異螨科的豐度也低于常規農田;1年溫室大棚中粉螨科和Oppiella sp.的豐度高于其它3個處理，而Ramusella sp.的豐度要高于露天菜地和4年溫室大棚。其他分類單元在各個處理間沒有顯著性差異。

2.4 農業土地利用方式對土壤螨群落結構的影響

多樣性指數的單因素方差分析結果表明(表2)，農業土地利用方式對土壤螨群落香農指數和類群數的影響不太明顯，只在10月份的采樣中發現，4年溫室大棚中土壤螨的類群數顯著低于常規農田，說明溫室大棚的長期使用可能會降低土壤螨的群落多樣性。

CCA的分析結果用排序圖表示(圖1)，所有典型特征值解釋了數據變化的75.8%(F=1.456，P=0.0020)，其中軸1解釋了變量的49.1%，軸2解釋了變量的25.2%。CCA排序圖展示了環境變量(包括處理和土壤理化性質)對螨群落分布的影響。

圖1 農業土地利用方式，土壤理化性質與螨群落關系的典型對應分析Fig．1 The relationship between agricultural land use types，soil physico-chemical parameters and mite assemblages(A)土壤樣本的CCA排序圖:菱形為常規農田，方形為1年溫室大棚，向上三角為4年溫室大棚，圓形為4年露天菜地;空心圖形表示5月份土壤樣本;實心圖形表示10月份土壤樣本;(B)土地利用方式、土壤理化性質和螨類群的CCA排序圖:SOM，土壤有機質;N，堿解氮;P，有效磷;K，速效鉀;Moisture，土壤含水量;BD，容重;螨類群編號見表2

圖1 給出24個土壤樣本的CCA排序圖，樣本間存在著集聚分化現象。其中1年溫室大棚與其它3個處理的分化尤為明顯，所有來自1年溫室大棚的樣本集中分布在軸2以左。常規農田和露天菜地均分布在軸2以右，其中常規農田的集中趨勢較為明顯，而露天菜地較為分散。4年溫室大棚的土壤樣本在軸2以左靠近1年溫室大棚的位置，以及軸2以右靠近常規農田的位置均有分布。說明從常規農田到溫室大棚的轉換初期，會引起土壤螨群落的強烈演替，呈現出完全不同的群落分布特征，但隨著溫室利用時年限延長，這種差異在緩和，這可能是某些優勢類群的減少引起的。

圖1還給出農業土地利用方式、土壤理化性質和螨群落的CCA排序圖，其中向上空心三角表示實驗處理，箭頭表示土壤理化性質。分布圖中心附近的類群為廣適群，即不易受處理和土壤理化性質的影響。結果顯示，4個處理分別分布在4個象限，表明它們對土壤螨群落分布產生了不同影響，其中1年溫室大棚和4年溫室大棚的環境條件最為相似。軸1具有較高的解釋量，因此，處理沿軸1方向距離的遠近更能反映處理間螨群落的相似性:1年溫室大棚與常規農田螨群落差異最大;露天菜地和4年溫室大棚位于中間。前面涉及到的優勢類群中，粉螨科與4年溫室大棚和1年溫室大棚關系最為密切，能夠忍受一定程度的高含量有效磷和高容重的土壤環境。與常規農田和露天菜地關系密切的優勢類群為甲螨幼螨、甲螨若螨、矮蒲滿科、小異螨科和Protoribates sp.，這些螨偏好有機質和堿解氮含量高的土壤，而對有效磷含量高的土壤耐受性較差。其它解釋量低和零星分布的類群這里沒有討論。

3 討論

3.1 溫室利用對螨群落的影響

常規農田、1年溫室大棚和4年溫室大棚中土壤螨群落對比發現，隨著溫室利用年限的增加，螨總豐度呈現出先增加后減少的趨勢，這主要是無氣門亞目粉螨科變化的結果。農業用地從生產糧食為主的傳統農田轉變為生產蔬菜為主的溫室大棚后，人們為了獲得更高的產量和收益，必然會增加溫室內肥料投入。1年溫室大棚由于建棚時間短，土壤理化性質變化并不明顯，但土壤生物是環境變化的靈敏指標。食物網具有自下而上的調控功能，營養物質的增加會提高土壤食真菌類群中r策略者的競爭能力，促使粉螨成為溫室內的優勢類群;另一方面，高營養的土壤環境可能造成土壤原有微生物類群逐步轉變為粉螨攝食偏好的微生物類群［29］。因此，在溫室建立初期，營養位相似的r策略者粉螨會取代K策略者為主的甲螨成為競爭的優勝者。甲螨亞目Oppiella sp.雖然也屬于甲螨亞目，但卻是機會主義者，具有較高的繁殖率和較短的生活史，1年可以繁殖2—3代［30］，因此呈現出與粉螨相似的變化趨勢。

但是，溫室土壤中某些營養物質的過度積累會對螨產生負面影響。磷是一種容易被土壤固定的營養元素，在高施肥量的情況下，過剩的磷元素會被土壤保留下來，這點從4年溫室大棚土壤中較高的有效磷含量就可以看出。過多的磷可能成為某些土壤螨的抑制因子，曹志平等［21］指出土壤中過多的磷會降低土壤甲螨亞目的豐度。因此，隨著溫室利用年限的延長，粉螨科、矮蒲滿科、小異螨科和甲螨亞目豐度有所下降，部分原因可能歸結于土壤磷含量過高這個因素。

另外，溫室大棚與常規農田相比，代表了更高的土地擾動強度，因此某些對擾動敏感的類群在溫室利用初期，即在1年溫室大棚中就呈現下降的趨勢，如矮蒲滿科、小異螨科和甲螨亞目。Minor和Cianciolo［31］以及Arroyo等［20］的研究都曾指出甲螨是對擾動最為敏感的類群，擾動少的土壤中甲螨類群的物種多樣性和豐富度較高，擾動多則相反。因此，在溫室利用過程中，土地擾動的增加和土壤磷元素的過度累積共同降低了這些類群的豐度。

3.2 農業土地利用方式對螨群落的影響

露天菜地和常規農田兩種傳統農業土地利用方式影響了螨的群落分布。露天菜地中矮蒲滿科和甲螨亞目的豐度均低于常規農田。露天菜地和常規農田的生境差異主要來源于植被類型、肥料投入量和管理擾動強度的不同，研究指出植被物種差異對土壤螨群落的影響并不明顯［32］，因此后兩者應是不同生境下引起螨群落差異的主要原因。土壤理化性質分析表明，露天菜地中具有較高含量的土壤堿解氮。CCA排序圖也顯示露天菜地中螨群落分布與高含量的堿解氮和有機質密切相關，大部分甲螨類群偏好這兩種營養物質，其中甲螨的若螨和幼螨對高有機質的偏好尤為明顯。林英華等［33］和殷秀琴等［34］都曾指出土壤有機質和氮含量與土壤螨的種類和數量密切相關，甲螨對高有機質的土壤環境更為偏好［35-36］。但是，單一類群豐度分析時，露天菜地中矮蒲滿科和甲螨亞目的豐度不僅沒有表現為增加，而且呈現出下降的趨勢，推測這是由于露天菜地內管理擾動強度增大的因素占據了主導地位，掩蓋了營養元素提高的潛在收益，造成這兩個類群豐度下降。

露天菜地中土壤螨群落分布比較均勻，4個亞目所占比例大致相似;而4年溫室大棚中螨群落分布比較集中，無氣門亞目占到一半以上。兩種生境下4個亞目比例的差異，說明溫度的升高和種植強度的增大會造成其它菌食性螨向粉螨轉換，導致溫室內螨類群單一，從土壤生物多樣性保護的角度來講是不利的。

4 結論

農業土地利用方式會影響土壤螨的群落分布。常規農田中甲螨亞目為優勢類群;常規農田轉換為溫室大棚后，在溫室利用初期，由于土壤中營養物質的增加和人類擾動程度的提高，會造成土壤螨群落由K策略者為主的甲螨亞目逐漸轉變為r策略者無氣門亞目，導致粉螨科最終成為溫室內的優勢類群。但是隨著溫室年限的延長，過量的肥料投入會導致土壤有效磷積累，進而降低粉螨科的豐度，螨群落多樣性也呈現出明顯下降的趨勢。露天菜地與溫室大棚相比，由于土地利用頻率較低，螨群落分布比較均勻。

總的來說，溫室是北方3種常見農業土地利用方式中人類擾動強度最高，土壤螨多樣性損失最為嚴重的類型。螨在生態系統的物質循環和能量流動中具有重要作用，螨類群的過于單一將不利于土壤的自我維持和修復，也將不利于農業的可持續發展。因此，盡管溫室可以為人類帶來更高的產量和收益，但溫室內土壤生物多樣性的保護卻需要引起人類的關注和重視。

致謝:感謝南陽師范學院生命科學與技術學院2009級吳小培同學和2011級聶曉慶同學在室內螨分離和玻片制作中所做的工作。

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