基于鳥類邊緣種行為的景觀連接度研究
——空間句法的反規劃應用

楊天翔，張韋倩，樊正球，王祥榮，王壽兵

(復旦大學環境科學與工程系，上海 200433)

20世紀末，人們開始注意到行為學研究在動物保護中的重要作用［1-2］。有效的保育策略須考慮特定物種的移動、攝食、交配、生殖、捕食和躲避等行為學問題［3-12］，忽視物種在景觀中的運動規律將導致保護區規劃不當甚至產生潛在災難［13］。同樣，在景觀結構的研究中，如何對區域景觀的功能連接度進行準確量化一直是學者關注的問題。鑒于傳統的功能連接度模型在模擬物種遷移行為方面存在局限性(如:忽視景觀元素形態對物種運動模式的影響、小尺度模擬無法拓展到更大尺度等)［3，10，14-16］，本文將參考其他學科的理論來探究功能連接度的建模。

反規劃試圖將城市規劃的理性建立在自然系統的格局和過程之上，通過圖底轉化優先考慮大地生命系統和生態服務功能［17］，將為正規劃支配下的人居系統理論和經驗提供更廣闊的應用舞臺。“空間句法”是人居環境科學領域預測主體活動與其所處環境互動的經典理論之一［18-19］，而圖底轉化后的“空間句法”或可預測基于物種行為的景觀連接度。不失一般性，考慮到邊緣種棲息地常呈指狀或網絡型，與空間句法軸線圖的適用對象具有相似性，并且鳥類的感知和運動行為與人類的也存在共同點，故本文將以軸線圖為例來量化鳥類邊緣種與棲息地景觀結構的互動。

1 景觀連接度模型

1.1 傳統的景觀連接度模型缺點

物種行為與景觀互動的研究涉及以下基本問題:當物種遷往較遠的斑塊時，廊道是否易被察覺?當物種穿越其生境時，相關信息如何獲取?這些信息如何作用使其選擇合適的棲息地斑塊?廊道是否只是物種被動使用的景觀元素?基于廊道的行為模式，物種能否決策哪條廊道會促進斑塊間的安全移動，哪條廊道是死路或通達性較低［14］?

為此，許多學者常采用將圖論和信息技術相結合的手段來量化大尺度和基于物種個體的景觀連接度，其中包括了將空間中明確的棲息地數據和物種擴散模式抽象成網絡的做法，如圖1所示的基于特定物種(有較強感知和移動能力)行為的景觀結構分析。圖中，由于斑塊自身和更多的鄰域斑塊連接，b的重要性大于a(鄰域數量分別為4和2);由于鄰域斑塊與其他斑塊有更少的連接，d的重要性大于c(聚類系數分別為0和0.66);由于處在更加整合的區域，f的重要性大于e(平均步距離分別為1.00和1.71)。其他常用于衡量連接度的指標有:斑塊聚集度、鄰近度、平均最近領域距離、分維數、γ 指數和 α 指數等［5，7，9，20-22］。但這種基于節點的單一符號未能體現景觀對物種應有的決策影響［3，14］，節點間連線的“均等化”未包含路徑本身的權重和方向分異，斑塊間非等權重廊道的建模還有待進一步探索［16］。

圖1 一類景觀結構的評價方法:通過局部遍歷揭示斑塊相對重要性(改繪自Jordán et al 2003)Fig．1 One sort of landscape structural assessment:using local traversal algorithm to indicate patches'relative importance(from Jordán et al 2003)

從物種角度考慮，行為學上的遷移是一種復雜運動(或“綜合運動”［14，23-24］，是一定景觀結構下遷移傾向、移動過程、棲息地感知和遷入的綜合效應［10，22，25］，基于個體的模型(IBM)被認為是估計生態網絡功能的有效工具［1，23］，鳥類遷移行為屬于IBM中的“能利用信息”類型，即認為物種在所處景觀中能獲取信息，并可依此作出決策。例如，它們能在隨機的遷移方向和距離中選擇最近、最合適的斑塊棲息;能依靠空間認知(記憶和學習)能力探尋最有效的遷移路線。此類模型的構建多采用“人工智能”實現(以小尺度和鄰域問題居多，但傳統做法存在3個普遍問題:(1)物種對景觀元素的全部理解僅限于其感知范圍，無法據此進行尺度上推;(2)除了物種小尺度的感知外，很少關注使其適合度最大化的遷移模式;(3)不同斑塊沒有可達性和可感知性的區別，物種對棲息地的選擇是等權重的［10，14-15］。

1.2 空間句法的反規劃應用

空間組構(即“空間的句法”)蘊含建筑與城市的“深層次結構”。Bill Hiller等在1970年代創立的空間句法理論給出了一個基于圖論角度、依據元素間整體關聯、全局看待城市形態和功能的視角，它以個體的認知和尋路行為為紐帶將空間組織格局與使用人的“自然運動”聯系起來，重新闡釋了人類社會和功能空間的互動互補。例如，軸線和凸空間等符式源于可見性(VGA)的空間認知，可將無障礙的自由空間再次分割，進而求得連接度、拓補深度、整合度等句法變量。研究表明，空間句法的人工智能模型和Kevin Lynch的個人心理認知地圖一致，能同時顧及局部和整體認知［18-19，26］，并可量化客體形態對主體行為的影響［27］。基于反規劃的“圖-底”轉化概念［17］，現將人工環境中的道路和廣場置換成生態廊道和斑塊，同時將人類移動置換成特定鳥類的活動，并假設經“圖-底”轉化后的空間句法理論在“物種-景觀”層面依然成立，以此作為“功能空間”如何影響物種遷移行為的依據。

由于凸空間性質對誤差的影響，空間句法的相關模型有各自不同的應用范圍。例如，一定尺度的街道、路網及其他指狀或網絡型空間適合用軸線圖法(axial map)分析［19，27］。邊緣種偏好邊緣或喜光，并根據“景觀形態生態位”決定其特有的景觀介質類型［5，28］。具有“邊緣效應”的生態交錯帶往往成為某些鳥類的聚集地并為其提供遷移廊道(即“自由空間”)［22，29-31］，邊緣種具有沿景觀元素邊緣分布的趨勢［32-34］;有些邊緣種(如:灰椋鳥、喜鵲、短翅樹鶯、Accipter francesii、Alcedo vintsioides、Motacilla flaviventris、Eurystomus glaucurus等)很少到森林內部活動［35-36］。總之，鳥類邊緣種偏好棲息地近似于指狀或網絡構型，本文將為此引入軸線圖法來探究基于鳥類邊緣種行為的景觀連接度。

2 賀州城市森林功能連接度初探

本文將以賀州市總體規劃(賀州市人民政府，2010)為例，以ARC/INFO軟件(ESRI)為平臺，用空間句法軸線圖來聯系鳥類邊緣種行為和總體規劃方案中的綠地格局，通過區域景觀連接度的模擬分析來揭示空間句法的潛在價值。

研究區域面積約18000hm2，位于中國廣西壯族自治區內(111°28'E—24°21'N 至111°39'E—24°28'N)。賀州市年均氣溫約20℃，溫暖濕潤，光照充足，全市森林覆蓋率66.1%，綠化程度達85.5%(2010年)，在姑婆山、滑水沖及大桂山等地設有重點自然保護區;而規劃方案將貫徹“城市森林”理念，力圖營造對物種包容的“動態景觀”及城市綠地，因此本文的分析結果也可為進一步的研究提供理論支持。

2.1 研究方法

2.1.1 構建總體規劃方案的綠地底圖

本文以10m為粒度作為物種識別空間異質性的最小單位，將用地規劃方案中的綠地(包括G1、G2、G3、G5，GB137-90)進行解譯(圖 2)［11，37-38］。

圖2 根據粒度解譯后的綠地分布圖(圖例顯示GB137-90的子分類)，著色環示意了參照組團的位置(改繪自賀州市城市總體規劃2009—2030說明書，賀州市人民政府，2010—04)Fig．2 The graph of green space(with legend showing its sub-classifications in GB137-90)drafted with the grain size set，and the colored rings locate the groups for references(from the Instructions to Hezhou's Comprehensive Planning Program 2009—2030 by People's Government of Hezhou，2010-04)

2.1.2 挑選能作為鳥類棲息地的景觀元素

由于景觀元素的面積顯著影響鳥類多樣性及數量［12］，面積過小的景觀不具有使物種棲息乃至遷移的功能。本文以30m 作為鳥類能棲息的廊道寬度(或斑塊直徑)下限，經篩選后得到格局①(圖3)［17，22，32，34］。

2.1.3 連結間距可供鳥類遷移的景觀元素

由于擴散能力的種間差異，間距相同的景觀對不同物種主體將具有不同的功能連接度［1，10，12，21］，只有當棲息地間距小于某物種的遷移閾值時才有“連接”功能［11，20，22］。本文以30m作為鳥類的遷移閾值［34］，連接相鄰景觀得到格局②(圖4)。

圖3 格局①:根據鳥類棲息地尺寸閾值挑選寬度(或直徑)大于下限(30m)的景觀元素Fig．3 Pattern ①:after picking out landscape elements wider than the lower limit(30m)according to the threshold size of avian habitat

圖4 格局②:根據鳥類擴散的距離閾值連接間隔小于上限(30m)的景觀元素Fig．4 Pattern ②:after fusing gaps between elements narrower than the upper limit(30m)according to the threshold distance of avian dispersal

2.1.4 劃出邊緣種的偏好棲息地范圍

為提高自由空間的仿真度，本文在劃定邊緣種棲息地時考慮了邊緣形態的異質性。研究表明，邊緣種往往偏愛凹凸邊緣和星形斑塊［22-33］;邊緣效應在形態非規整的斑塊中所占面積比例較大［8，31，39］;有學者引入斑塊形狀經驗指數，P為斑塊周長，A為斑塊面積)來度量這種偏好度;借助Patch Analyst 5(Centre for Northern Forest Ecosystem Research，2012)可得出格局②的SI分布。本文用正六邊形網格模擬鳥類邊緣種的感知空間，六邊形邊長310.2m(設為c0)同時參考了鳥類定點感知能力和邊緣效應勢力范圍;網格在 3 個方向共設置 12 個偏移序列以消除區劃效應的影響(圖 5)［10，20，22，25，27，32-34，39-41］。

分別將各序列與格局②相交并計算SI，把所有結果轉化為點要素后疊加，用Kriging法內插生成SI值等高線(圖6)。對于某一景觀元素，邊緣種棲息地的外界L1即格局②邊緣，內界L2(SI)可由下式確定:

式中，min ‖AB‖為內界L2(SI)上線元ds中點A到外界L1的距離，當該值與c0的平均差δˉ(S I)最小時SI對

B∈L1應的L2(SI)即所求。

圖5 12個正六邊形網格序列的空間關系(a)，空心圓點代表每個六邊形的中心;在某個序列的分析結果中(b)，深色區域更符合邊緣種偏好要求Fig．5 The spatial relations of 12 hexagonal grid offsets(a)，the hollow point representing the hexagon center of each offset;in the SI analysis result of one grid offset(b)，darker area is more preferred by edge species

2.1.5 基于偏好棲息地分析景觀連接度

根據推演結果，邊緣種偏好棲息地包含東、西兩個主要的“自由空間”網絡，現用Axwoman 5.0［］進行如下軸線圖分析:

(1)用最少且最長的軸線覆蓋自由空間(包括各凸空間)形成軸線系統;

(2)計算該軸線系統的整體集成度和局部集成度——前者反映某單元與系統所有其他空間的集聚程度，體現整體的可達性;后者反映某單元與周邊3步內其他空間的集聚程度，體現周圍可達單元的數量及彼此間的阻礙;

(3)對所有軸線的整體空間變量和局部空間變量作線性回歸。如果得到的R2(整體-局部均值方根值)足夠大，R2即正相關于局部對整體的可理解性(反映系統內由局部空間結構定位、體驗整體的難易度)［19，27，42］。

根據上述步驟，筆者另探究了如果聯通格局②八步中心組團的綠地，使東、西自由空間合為一體后集成度和可理解性的變化情況。

2.2 結果與分析

2.2.1 規劃方案的模擬結論

根據構建的軸線系統，東、西自由空間分別包含80和48條軸線;經過參數計算后，軸線的色溫顯示其相應變量值(整體集成度和局部集成度)的大小，即反映同一系統對鳥類邊緣種的可達性強弱分布。可見，整體集成度的暖色區聚集于蓮賀組團中部和平桂組團西側，在整體系統中的位置較便捷;局部集成度的暖色區主要散布于蓮賀組團中心偏南和平桂組團東側，其周邊無阻礙通達的單元較多(圖7)。如果研究假設成立，蓮賀組團中部和平桂組團西側的連續區域將匯集活動性較強的鳥類邊緣種遷移流，而在蓮賀組團中心偏南和平桂組團東側等零星區域則有利于活動性較弱的鳥類邊緣種遷移，這些模擬結論可為下位規劃中如何有針對性地維護區域生態安全格局提供建議。

在空間的可理解性分析中，東部自由空間的R2值(0.414)略低于西部自由空間(0.463)，這可能是較大的軸線規模弱化了局部與整體組構的關聯度(圖8)。在研究假設下，這表明西部自由空間具有鳥類邊緣種“更易理解”的景觀構型，使其能更容易通過局域感知獲得更大尺度棲息地的空間信息(或產生更大的理解范圍)，在演替初期更可能引發鳥類邊緣種對新資源或空間的擴散及占據行為。

2.2.2 東、西自由空間融合前后的對比模擬結論

對于集成度變量，東、西自由空間融合后對應的整體集成度均值降低(0.692—0.362)，且空間分布發生明顯變化，尤其在平桂區西側和八步區北側;局部集成度緣于算法“深度”受限，除個別軸線外無明顯變化(圖9)。如果研究假設成立，八步區中部綠地的干擾(假設原先聯通)將增加平桂區西側并降低八步區北側對鳥類邊緣種的可達性，甚至顛覆系統內相關物種遷移流分配及“源匯”關系，該結論可為規劃格局中的生態過程(如:補償八步區北側的生態過程、保障平桂區西側的棲息地品質)提供建議。

圖6 將各帶有SI值的多邊形圖層分別轉化為點圖層合并后(a)，通過Kriging差值得出SI等高線(b)并解析出L2(SI)，如紅線條所示Fig．6 The merged points features after each offset of SI polygons being converted into point features respectively(a)，the contours of SI by interpolating the merged points with Kriging(b)，among which the L2(SI)is searched out，as the red line shows

對于空間可理解性分析，東、西自由空間的R2值在聯通后均出現了下降，尤其是東部自由空間下降明顯(0.414—0.022)，西部自由空間的降幅較小(0.463—0.384)(圖10)。對比模擬顯示出八步區中部綠地的干擾(假設原先聯通)更多地提高了東部自由空間的可理解性，從而更大幅度地增加了鳥類邊緣種通過局部景觀結構感知、占據更大范圍棲息地的能力，這些功能空間的特性變化會影響到相關種群的擴散和遷移過程。

圖7 東部和西部自由空間所對應的軸線系統(a)及其整體集成度(b)和局部集成度(c)分析結果(圖例顯示的數值為按自然間隔分開，下同)Fig．7 The axial system(a)，the analysis result of ginteg(b)and linteg(c)of the east and west free space(the values shown in legend are in Jenks natural breaks，the same below)

圖8 東部和西部自由空間的可理解性(某種意義上正相關于ginteg和connect線性回歸分析得到的R2，下同)分析Fig．8 The intelligibility(positively correlates to R2 in the linear regression between ginteg and connect in some degree，the same below)analysis of the east and the west free space

3 討論與展望

物種在景觀介質中的移動同時取決于物種自身及所在的外部環境，其機理可被表達為“物種移動局限于其首選棲息地”［10］，“景觀連接度”的概念設想即是基于這種過程和格局間的互動關系。在景觀連接度的建模中，物種個體的生態角色(生理、適應性)往往是觸發運動機制的主要因素并影響景觀連接度的水平［3，16］，而空間句法的人工智能模型可以自下而上地揭示主體人在空間組構中的自然運動，可為跨學科的理論和技術提供啟示。本文正是采用上述的推導法及歸納法來構建生態網絡的分析框架［43］。筆者認為，相較于傳統連接度量化方法和物種遷移模型，空間句法軸線圖在基于鳥類邊緣種行為的景觀連接度研究中具有如下優勢:

(1)研究表明，遷移物種通常依靠那些能被更易或更快感知的空間線索來快速估計目標棲息地的環境質量［44］;Tischendorf和Fahrig(2000)發現，臨近斑塊的距離大小較其數量更能準確體現連接度。根據圖論，有研究將連接度定義為最大集群斑塊的大小和延伸性［10，20］……上述規律皆可通過將自由空間轉化為軸線系統來表述，句法符式能反映不同幾何特性景觀元素的連接功能;軸線參數可揭示景觀對物種感知和移動行為在不同距離和方向上的影響。

(2)空間句法軸線圖中的軸線(或“動線”)具有視覺感知和尋路運動的雙重涵義，往往代表著自由空間中最經濟、最便捷的移動路徑。因此，軸線系統能反映物種對可感知性及可達性不同的景觀元素的自發決策，也可準確地揭示物種在其“首選棲息地”中自由移動時非等權重的路徑選擇。例如，能體現鳥類遷徙活動所采用的時間最短(盡早到達目的地、減少停歇時的累計能耗和被捕食風險)、總能耗最小、攜帶額外能量能耗最小等原則［15］。

(3)空間句法分析基于子空間相互之間及子空間與系統的組構關系，涵蓋了“空間-行為”互動在大、小尺度的復合關系，以及在不同尺度結構下蘊含的不同機理(如:局部集成度和整體集成度可暗示不同的因果信息);整體變量的計算將更大尺度的空間組構內涵返回至局部符式中，這可將基于物種行為的景觀結構研究拓展到鄰域范圍之外。另外，軸線圖模型的可理解性分析揭示了局部和整體間格局和過程關系(以空間變量闡述)的耦合度，可為景觀格局和生態過程的隱式尺度推繹提供啟發［33］。

須要指出的是，上述模擬實驗的所有解釋都是基于“圖-底”轉化后空間句法原理的普適性，即認為經典的“人-建筑/城市”互動原則在“物種-景觀”層面依然成立;誠然，這種普適性尚需要空間句法與動物認知科學等學科的進一步融合加以檢驗。另外，經典空間句法理論中的“空間二分”原則在“邊緣種-棲息地”層面是否依然適用尚待斟酌。例如，“邊緣種偏好棲息地的內界L2(SI)”是否足以影響鳥類邊緣種的認知及遷移行為?斑塊的內部區域是否足以被視作“障礙空間”［19］?如果上述問題的答案為否，則“物種-景觀”層面的空間句法軸線圖是否能退一步用于其他“指狀或網絡型景觀”的問題?這些都有待進一步的探索。

圖9 聯通八步中心組團綠地后(虛線圓圈所示)，東部和西部自由空間所對應的軸線系統(a)及其整體集成度(b)和局部集成度(c)分析結果Fig．9 The axial system(a)，the analysis result of ginteg(b)and linteg(c)of the east and west free space correspondingly after connecting the green space in central Babu(where the dash-lined circle locates)

反規劃的圖底轉換思想將規劃的目的倫理地轉向自然系統及生命系統的安全和健康，在這種“逆動”語境的啟蒙下，現有的理論和經驗積累將存在更廣闊的應用空間。然而作為一種新事物，空間句法軸線圖的“反應用”在演繹推理和理論假說上還存在某些不確定性，將該模型借用于特定物種與棲息地景觀互動的研究方法尚須進一步的誤差分析、模型評價和方式改進。當上述適應性問題都能得到妥善論證或解決時，空間句法將可能成為模擬物種遷移行為和量化景觀連接度的可靠途徑之一。

致謝:上海同濟城市設計研究院的李閻魁博士提供賀州市城市總體規劃資料，G?vle大學B.Jiang博士提供Axwoman 5.0，特此致謝。

圖10 聯通八步中心組團綠地后，東部(a)和西部(b)自由空間的可理解性分析Fig．10 The intelligibility analysis of the east(a)and the west(b)free space after connecting the green space in central Babu

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