三角帆蚌外蕩養殖群體數量性狀間的相關及通徑分析

張愛菊，朱俊杰，蔣文枰，楊元杰，劉金殿

（浙江省淡水水產研究所，浙江湖州 313001）

中國是世界最大的珍珠生產國，在世界珍珠行業中有著舉足輕重的地位，尤其是淡水珍珠。2005年我國淡水珍珠產量已達到1 500余t，占世界珍珠總產量的95%。三角帆蚌Hyriopsis cumingii是我國特有的河蚌資源，又是淡水珍珠養殖的優良品種，具有極高的食用、藥用、工藝美術、飼料、餌料和肥料價值。目前,對三角帆蚌的研究主要集中在三角帆蚌的食性[1－2]、種質[3－5]、改善水質[6－8]、生長性能[9－10]、生長規律及其與珍珠增長之間的相互關系[11－12]等的研究方面，而有關育珠期三角帆蚌珍珠生長與貝殼生長的關系的報道較少。本研究通過對插珠后第一年的三角帆蚌形態性狀（殼長、殼高、殼寬）和重量性狀（活體重、軟體重、珍珠重）等6個數量性狀進行測量，同時換算出體長/體高、體高/殼寬等2個形態比例性狀，并應用相關分析、通徑分析等方法進行統計分析，研究外蕩養殖模式下育珠期三角帆蚌的數量性狀之間的相互關系及影響重量性狀（活體重和珍珠重）的因素組成，旨在查明三角帆蚌外蕩養殖群體數量性狀間的相關性及影響重量性狀（活體重和珍珠重）的因素組成，從而為河蚌育珠生產與管理提供指導。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗蚌為3+齡、插核1周年的三角帆蚌，來自于湖州市一個外蕩，該外蕩的基本情況見表1。

表1 養殖外蕩的基本情況Tab.1 The basic information of pearl mussel pond

1.2 取樣和測量方法

實驗蚌于2010年10月接種，各項生長指標的測定于2011年10月-2011年12月進行。每次測定的時間在每個月的6日左右。測量前，清除貝殼表面的附著物；然后測量大小和稱量活體重；接著，解剖三角帆蚌，取出軟體部（包括性腺、內臟團、外套膜、閉殼肌等所有組織）和珍珠，吸干表面水分后分別稱量。殼長、殼高、殼寬等3個形態性狀用游標卡尺測量（精度：0.02 mm），活體重、軟體重和珍珠重3個重量性狀用電子天平測量（精度：0.01 g）。最后根據測量結果，換算出體長/體高、體高/殼寬等2個形態比例性狀。

1.3 數據分析

用SPSS16.0軟件對形態性狀（殼長、殼高、殼寬）和重量性狀（活體重、軟體重、珍珠重）等6個數量性狀，同時輔以考慮體長/體高、體高/殼寬2個形態比例性狀進行測量統計分析研究。相關系數、通徑系數、決定系數及回歸方程的建立參考文獻[13]得出。

2 結果與分析

2.1 各性狀的基本統計結果

30個三角帆蚌的體長、體高、體重等數據經整理后結果見表2。在這些性狀中，以珍珠重的的變異系數最大，殼長/殼高的變異系數最小，殼高、殼寬和殼高/殼寬的變異系數類似。

表2 三角帆蚌8個性狀的統計結果Tab.2 The statistical results for eight characters of the freshwater pearl mussel H.cumingii

2．2 各性狀間的相關分析

由表3可見，每個重量性狀均與其他一至多個性狀有顯著相關性。就活體重而言，它與軟體重的相關系數最大（0．986）、與殼長/殼高的相關系數最小（－0．157）；就軟體重而言，它與活體重的相關系數最大（0．986），與殼長的相關系數次之（0．934），與殼長/殼高的相關系數最小（－0．348）。就珍珠重而言，它與活體重的相關系數最大（0．714），與軟體重的相關系數次之（0．684）。然而，由于相關分析測定的只是兩個性狀之問的密切程度，在具有多個性狀且存在相關時，這種相關只能反映其復合關系，并不能表明各個性狀對產量作用的原因和效應的大小。因此，為了進一步明確各性狀對提高產量的重要性，需要進行通徑分析。

表3 各性狀之間的簡單相關系數Tab．3 Pearson correlations between the traits

2．3 形態性狀和形態比例性狀對重量性狀的多元回歸分析

2．3．1 對重量性狀的正態性檢驗

對3個重量性狀進行正態性檢驗，結果見表4。由于本次樣本數屬于小樣本，因此利用Shapiro－Wilk檢驗的輸出結果。就活體重而言，Shapiro－Wilk 統計量為 0．987，顯著性水平 Sig．＞0．05，所以活體重服從正態分布，即活體重可以進行回歸分析，同理可知珍珠重也可進行回歸分析。

表4 正態性檢驗Tab．4 Tests of Normality

2．3．2 回歸分析及檢驗

2．3．2 ．1 活體重

以活體重為因變量 y，殼長、殼高、殼寬、體長/體高、體高/殼寬分別為自變量 x1、x2、x3、x4、x5。

采用逐步回歸方式（Stepwise）得到最優模型，該方法是根據方差分析結果選擇符合判斷的自變量且對因變量貢獻最大的進入回歸方程。各模型決定系數的平方根R，決定系數R2、調整后的R2和標準估計誤差見表5。R2值越大反映自變量與因變量的共變性比率越高，模型擬合度越好。從表中可以看出，模型2的R2值最大，定為最優模型。

表5 模型擬合概述Tab．5 Model Summary

表6 模型2的回歸系數輸出結果Tab．6 Coefficients(a)

從模型 2 回歸系數顯著性結果（表 6）可得回歸方程：y=－335．724+3．215 x1+4．217 x3，回歸方程顯著性檢驗結果表明：回歸平方和為34 071．069，殘差平方和為3 297．788，對應的F統計量的值為113．646，P＜0．01，表明建立的回歸方程有效。

根據表6模型2的回歸系數及表3各變量間的簡單相關系數，計算得出x1和x3的間接通徑系數。表7表示了簡單相關系數、通徑系數及間接通徑系數的結果。從表7中可以看出，2個自變量對3個自變量對活體重y的直接影響中，殼長x1的直接作用較大。通過分析2個間接通徑系數發現，殼寬x3通過殼長x1對活體重y的間接作用較大，其間接通徑系數為r31×P1y=0．402，超過殼寬x3對活體重y的直接作用，但是由于P3y和r31×P1y的值較大，從而使殼寬x3對活體重y的影響較大，二者的簡單相關系數r3y達到了0．711。因此，殼長x1和殼寬x3對活體重y的增加具有重要作用。

表7 簡單相關系數的分解Tab．7 Decomposition of simple correlation coefficient

2．3．2 ．2 珍珠重

以珍珠重為因變量y，考慮到表3簡單相關系數的結果，擬增加活體重和軟體重為自變量x6和x7，此外殼長、殼高、殼寬、體長/體高、體高/殼寬依次為自變量 x1、x2、x3、x4、x5。采用上述相同方法，得出表 8～10。

采用逐步回歸方式（Stepwise）得到最優模型1，該模型決定系數的平方根R，決定系數R2、調整后的R2和標準估計誤差見表8。

表8 模型擬合概述Tab．8 Model Summary

從模型1回歸系數顯著性結果（表9）可得回歸方程：y=－0．570+0．025 x6，回歸方程顯著性檢驗結果表明：回歸平方和為 5．338，殘差平方和為 5．126，對應的 F 統計量的值為 8．330，P＜0．05，表明建立的回歸方程有效。

表9 模型1的回歸系數輸出結果Tab．9 Coefficients(a)

根據表9及表3的結果，計算得出x6的間接通徑系數。表10表示了簡單相關系數、通徑系數及間接通徑系數的結果。從表10中可以看出，活體重x6對珍珠重的增加具有完全的決定作用。

表10 簡單相關系數的分解Tab．10 Decomposition of simple correlation coefficient

3 討論

3．1 影響三角帆蚌活體重的主要形態性狀的確定

國內學者對海水貝類及淡水貝類體重等重量生長指標與殼長等長度生長指標的關系方面都有研究。LIU等[14]對海灣扇貝Argopecten irradians的研究發現體重與殼長的相關性極顯著（P＜0．01），但未作出具體回歸關系式。石瓊和陳舜華[15]對翡翠貽貝Perna viridis殼長與體重關系的研究發現，翡翠貽貝的總重（整體濕重W）與殼長L之間呈冪函數關系。張根芳等[12]研究也發現三角帆蚌總重（濕重，TW）與殼長（SL）、殼寬（SW）之間呈指數函數關系。但是它們的研究都集中于研究2個性狀之間的回歸關系，沒有研究重量性狀與多個形態性狀之間的相互關系。孫澤偉等[16]研究了近江牡蠣Ostrea rivularid養殖群體數量性狀間的相關性及影響產量的因素組成，發現3個形態性狀對近江牡蠣活體重均能夠產生極顯著的影響（P＜0．001），其中，殼高的貢獻最大，殼長的次之，殼寬的最小，并獲得了它們4個變量之間的回歸方程。而在三角帆蚌中，尚未有此類相關研究。

本次實驗利用統計分析方法，研究了重量性狀與形態性狀之間的相關及通徑分析。結果顯示，所測定的殼長、殼高、殼寬3個形態性狀都與三角帆蚌的活體重有顯著相關性。通徑分析表明，殼長的影響是最主要的，殼長可通過殼寬發揮協同作用。這一結果為我們下一步從事珍珠養殖提供了理論指導。

3．2 影響三角帆蚌珍珠重的主要性狀的確定

張根芳等[12]研究發現，珍珠增長與幾個重量指標（如總重、內臟團重和殼重）的相關性高于與長度指標（殼長、殼寬）的相關性，而且與蚌總重的相關性最高。本次研究也發現，與三角帆蚌珍珠重顯著相關的性狀主要有活體重和軟體重，而與5個形態指標（殼長、殼高、殼寬、體長/體高、體高/殼寬）相關不顯著。通徑分析進一步明確了活體重和軟體重這2個性狀對珍珠重產生的效應大小，得出活體重對珍珠重的增加具有完全的決定作用。這與張根芳等[12]的研究結果基本一致。

[1]楊品紅,張勝強,謝春華,等．春夏季三角帆蚌小蚌主要食物組成研究[J]．湖南文理學院學報:自然科學版,2005,17(4):29－30;38．

[2]朱愛民,陳文祥,欒建國,等.三角帆蚌食性及攝食率的初步研究[J].水生生物學報,2006,30(2):244-246.

[3]李家樂,錢榮華,鮑寶龍,等.中國五大湖三角帆蚌遺傳多樣性的RAPD分析[J].上海水產大學學報,2005,14(1):1-5.

[4]汪桂玲,王建軍,李家樂.太平洋牡蠣微衛星引物對三角帆蚌的適用性研究[J].水產學報,2006,30(1):15-20.

[5]汪桂玲,袁一鳴,李家樂.中國五大湖三角帆蚌群體遺傳多樣性及親緣關系的SSR分析[J].水產學報,2007,31(2):152-158.

[6]ZHANG G F,DENG M Z,FANG A P.The effects of cocultivation of pearl mussels and fishes on water pollution control in middle or small sized water[J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology,2004,22(4):425-430.

[7]費志良,潘建林,徐在寬,等.三角帆蚌對水體懸浮物和葉綠素a消除量的研究[J].海洋湖沼通報,2005(2):40-45.

[8]吳 軍,馬 楠,施麗麗,等.三角帆蚌對精養魚塘水體主要水質因子的調控[J].南京師大學報:自然科學版,2005,28(3):92-96.

[9]李家樂,白志毅,錢榮華.中國五大湖三角帆蚌群體與諸暨養殖群體生長性能的比較研究[J].水產科技情報,2006,33(6):243-246.

[10]高吉華,王偉良,王 巖,等.吊養在池塘不同水層中的三角帆蚌的存活和生長[J].淡水漁業,2007,37(4):61-64.

[11]王小冬,王偉良,董向全,等.不同放養和管理模式對三角帆蚌生長與養殖產量的影響[J].上海水產大學學報,2006,15(3):315-320.

[12]張根芳,劉其根,方愛萍,等.育珠期三角帆蚌的生長及其與珍珠增長的關系[J].水產學報,2008,32(6):922-928.

[13]杜家菊,陳志偉.使用SPSS線性回歸實現通徑分析的方法[J].生物學通報,2010,45(2):4-6.

[14]LIU B Z,LIANG Y B,LIU X L,et al.Quantitative traits correlative analysis and growth comparison among different populations of bay scallop,Argopecten irradians[J].Acta Oceanologica Sinica,2004,23(3):533-540.

[15]石 瓊,陳舜華.翡翠貽貝殼長與體重關系的研究[J].生態科學,1996,15(1):48-51.

[16]孫澤偉,鄭懷平,楊彥鴻,等.近江牡蠣養殖群體數量性狀間的相關及通徑分析[J].中國農學通報,2010,26(6):332-336.