內蒙古12種鹽生植物對幾種無機離子的吸收及分配特性

韓文軍　春亮

摘要：以內蒙古中西部12種代表性耐鹽植物沙棗等為研究對象，測定了其根莖葉的Na+，K+和Ca2+含量，結果表明：一年生鹽角草表現出極高的Na+積累能力，12種鹽生植物中除沙棗以外其他11種植物葉內的Na+含量>莖和根部，根部Na+/Ca2+<10/1。Na+積累影響了植物對K+的吸收，表現出了Na+和K+間的拮抗作用，Ca2+多集中于根部，反映了耐鹽植物對離子的選擇吸收能力。

關鍵詞：鹽生植物；耐鹽性；無機離子

如何減少鹽漬化危害、保持農田的良性發展已引起全球科技工作者的高度重視，通過引種鹽地先鋒植物，應用生物排鹽，增大綠色覆蓋，防止鹽分表聚等生物辦法進行改良是治理內陸鹽漬土壤的有效措施之一。鹽生植物因具備了較高的抗鹽性，在鹽漬化土壤的生物修復中具有很好的應用前景，但是，對分布于內陸鹽性荒漠主要鹽生植物鹽分積累特性的研究尚有不足，也是影響其在內陸鹽堿地引種栽培的關鍵問題。有關鹽生植物的研究多限于濱海地區，而內陸地區內蒙古境內鹽生植物的研究卻較少。目前，鹽生植物種子因含有多種營養元素，作為配合飼料有較高的價值，作為人們生活的保健用油，具有良好的開發前景。研究內蒙古境內鹽生植物的養分特性與篩選對在內陸鹽漬化土地上的引種和生產有重要的生態和經濟效益[1-5]

近年來，許多國家都致力于優質鹽生牧草植物的引種和種植并開展了田間試驗，對其適應性進行研究和評估，對其抗性機制的研究也只停留在抵御鹽分脅迫方面，對其野生環境下鹽生植物體內的礦物質元素的運輸，利用與分配了解膚淺，在濱海鹽角草屬植物Salicorna bigelovii和Salicorna herbace上作了一些嘗試。在提高植物耐鹽性的研究上，雖然轉基因技術不斷進步，通過雜交育種和基因工程技術將抗鹽基因導入優良品種，提高抗鹽性能，擴大應用范圍，是改良鹽堿地與開發應用抗鹽種質資源的一條很好的途徑，應用此技術已培育出許多物種的耐鹽植株，但轉基因安全性問題日益得到國際社會的關注。采用系統育種方法，直接在鹽堿環境中選擇培育抗鹽作物品種變得更為現實，美國研究小組通過篩選800余種鹽生植物得到20余種鹽生經濟作物，其中，鹽角草屬植物Salicorna bigelovii的耐鹽能力最強，產量高，品質好，也只能在濱海地區進行種植[6，7]。

在我國北方的荒漠區，耐鹽植物幾乎能出現在所有的土壤基質上，并能形成較單純的群落，在草原化荒漠帶，礫質、沙礫質、沙質土壤及鹽漬低地上均可成為優勢群落。進入荒漠草原，則與鹽化土壤保持一定關系，多出現在鹽湖與閉鎖低地外圍，由低地向坡地中下部延伸，成為隱域性或半隱域性植被，深入到典型草原區，在鹽漬低地上零星出現，變成隱域性的植被[8]。

采取野外調查采樣與室內分析的方法，對內蒙古中西部主要耐鹽植物的4個不同植被地帶、相似生境中的12種耐鹽植物進行了生長期內的礦物質元素的吸收及分配特性分析。初步摸清內陸耐鹽植物的養分吸收及分配規律，為進一步合理利用野生植物資源提供科學依據。

1 調查地概況

調查地為內蒙古自治區阿拉善左旗至東烏珠穆沁旗4個典型的鹽漬化土壤上分布的鹽生植被。東部錫林郭勒年降水300 mm，由此往西，降水逐漸降低至200 mm，到東阿拉善地區則低于150 mm，額濟納地區僅為50 mm。蒸發量超過降水量，大部分地區蒸發量為年降水的3～5倍，荒漠區可達15～20倍，阿拉善沙漠區更高達200倍，年均氣溫2～8 ℃[1]。

2 調查地與研究方法

在內蒙古自治區中西部鹽堿化程度較高的地區采集植物樣品，它們分別為A阿拉善左旗的吉蘭泰鹽池，N 39°47′24″，E 105°41′54″，B鄂爾多斯杭錦旗獨貴鄉南部鹽堿地，N 40°23′34″，E 108°35′13″，C蘇尼特右旗查干淖爾堿礦，N 43°16′37″，E 112°56′21″，D東烏珠穆沁旗額濟納鹽池，N 45°13′36.5″，E 116°30′52″。

采集材料為蘆葦（Phragmites australis），二色補血草（Limonium bicolor），堿菀（Tripolium vulgare），鹽角草（Salicornia europaea），珍珠柴（Salsola passerina），細枝鹽爪爪（Kolidium gracile ），尖葉鹽爪爪（Kolidium cuspidatum），唐古特白刺（Nitraria tangutorum），檉柳（Tamarix ramosissima），紅沙（Reaumuria songarica），梭梭（Haloxylon ammodendron），沙棗（Elaeagnus angustifolia）等12種植物，植物鑒定依據《內蒙古植物志》（1～5卷）[9-13]。

2009年7月15～30日在A、B、C、D 4個地點，選取生長健壯的12種植物10株，采集其根、莖、葉并混合，80 ℃的烘干機內烘干72 h，粉碎后，用原子吸收分光光度計測定各部位的Na，K和Ca。土壤樣品由鹽堿低地中心至外圍采集，分別采集在湖邊、湖岸中部及外圍的表層（0～10 cm）土樣，測定土壤含水率（烘干法）、EC（土/水=1/5，電導法）及pH（土/水=1/2.5，電位法）[14]。

3 結果與分析

3.1 調查地的土壤特征

A、B、C、D調查地土壤水分、EC及pH見表1，土壤水分、EC及pH從湖邊向外圍呈降低的趨勢，呈同心圓狀分布。

3.2 耐鹽草本植物體內的無機離子積累特征

4種耐鹽草本植物各部位Na+吸收與積累除二色補血草莖的略大于根之外，其余均為葉>莖>根（表2）。多年生草本植物二色補血草和蘆葦的葉和莖K+含量低于地下的根部，而一年生草本植物鹽角草和堿菀的葉和莖K+含量要高于地下的根部，4種耐鹽草本植物的Na+積累能力的順序為鹽角草>堿菀>二色補血草>蘆葦，Na+在根→莖→葉的空間梯度上積累較為明顯，一年生草本植物的地上部Na+、K+積累能力大于多年生草本植物。Ca2+多集中于根部，4種鹽生草本植物葉內的K+/Na+<莖和根部K+/Na+，根部的Na+/Ca2+<10/1（表2）。

3.3 耐鹽灌木體內的無機離子吸收積累特征

6種灌木葉內Na+明顯高于莖和根部，葉內Na+含量可達2.5%～10.6%，其順序為尖葉鹽爪爪>細枝鹽爪爪>珍珠柴>紅沙>唐古特白刺>檉柳（表3）。6種耐鹽灌木體內K+有向上部葉內富集的傾向，尖葉細枝鹽爪爪、細枝鹽爪爪、珍珠柴、紅沙、檉柳、唐古特白刺的葉內K+含量>莖及根部。肉質耐鹽植物珍珠柴、尖葉鹽爪爪、細枝鹽爪爪、唐古特白刺體內的Ca2+明顯富集于根部，而泌鹽耐鹽植物紅沙、檉柳葉和莖內的Ca2+大部積累于根部。6種耐鹽灌木植物葉內的K+/Na+<莖，根部K+/Na+，根部的Na+/Ca2+<10/1。

3.4 耐鹽喬木體內的無機離子吸收積累特征

肉質耐鹽植物梭梭葉內Na+的含量高于莖及根

部，落葉耐鹽喬木沙棗根部的Na+含量大于葉及莖部。K+在2種喬木體內的分布順序為葉>莖>根，而Ca2+在梭梭葉內含量大于莖及根部，在沙棗根部Ca2+含量大于葉及莖部。梭梭體內K+/Na+順序為莖>根>葉，沙棗體內K+/Na+順序為葉>莖>根。2種喬木根部Na+/Ca2+<10/1。

4 討論

鹽生植物資源的突出特點是具有一定的抗鹽性，能生長在一定含鹽量的生境中。試驗發現低地底部的土壤含鹽量，含水量及pH值明顯高于外圍，EC>4 dS/m，pH>8.5，土壤的鹽堿化程度非常高，一般的作物在這樣的土壤生境中很難生長。全世界共有鹽生植物1 560余種[15]，而我國有423種[16]，主要分布于西北，華北干旱半干旱地區及沿海地區，內蒙古的鹽生植物約有20科113種[17]，這12種植物是其中的主要組成成分，其體內的Na+，K+和Ca2+含量的排序為Na+>K+和Ca2+，地上部的Na+含量明顯高于地下部，反映了Na+可能是鹽生植物世代代謝改造中適應鹽堿環境的關鍵離子。鹽生植物離子吸收與積累存在一個梯度，從土壤→根→莖及葉離子運輸過程中成倍積累，除沙棗外，其余11種植物葉內Na+含量極高，有向生長活躍的葉內積累的現象，反映了對營養吸收和滲透的維持策略。Na+積聚于葉內細胞液泡內，保持了高滲透壓，有利于從高鹽分土壤環境中吸收水分。植物各部位Na+積聚影響了K+的積累，表現出了Na+和K+間的拮抗作用，可以推測為鹽生植物中Na+可能替代K+參與生理代謝。Ca2+多集中于根部，這也反映了鹽生植物對離子的選擇吸收能力，植物細泡質膜對礦物質離子維持不同的透性，主要取決于細胞內一價離子和二價離子的比，Na+/Ca2+=10/1時，選擇吸收正常，非鹽生植物容易導致鈉和鈣的不平衡[18-22]，而本研究中的12種鹽生植物在吸收Na+的同時，對Ca2+的透性也比較大，各植物吸收功能活躍在根部Na+/Ca2+<10/1，從而維持正常的透性，不受鹽害。Levitt[18]將鹽生植物分為3個生理類型，根據這一劃分：鹽角草，尖葉鹽爪爪，細枝鹽爪爪，珍珠柴，唐古特白刺，梭梭屬于真鹽生植物，堿菀，二色補血草，紅沙，檉柳屬于泌鹽鹽生植物，蘆葦，沙棗屬于拒鹽鹽生植物。不同生理型對鹽分的吸收積累表現出明顯差異，真鹽生植物多為莖葉肉質化，各部位的Na+含量都較高，特別是葉內Na+最高；而泌鹽鹽生植物葉內Na+含量雖高于根和莖部，但都低于真鹽生植物；拒鹽鹽生植物體內Na離子含量葉<莖<根，并低于真鹽生植物和泌鹽鹽生植物。

植物的耐鹽性是一個受多種因素影響的較為復雜的綜合性狀，多種因素的綜合作用才促進耐鹽性的形成。目前，關于植物耐鹽性的評價，還沒有統一完善的指標評定體系。因此，應選擇盡可能多的指標來綜合評價植物耐鹽性，才能彌補或緩和單個指標對于評定植物耐鹽性造成的片面性，從而正確反映植物耐鹽性的強弱。

5 結論

（1）鹽堿低地底部的土壤水分，EC及酸堿度為最高，從湖邊向外圍呈降低的趨勢，呈同心圓狀分布。

（2）鹽生植物各生活型之間對Na+，K+和Ca2+的吸收雖然沒有明顯差異，但一年生鹽角草表現出極高的Na+積累能力，12種鹽生植物植物中除沙棗外葉內的Na+>莖和根部，Na+積聚于葉內細胞液泡內，保持了高滲透壓，這有利于從高鹽分土壤環境中吸收水分。

（3）鹽生植物各生活型根部Na+/Ca2+<10/1，從而維持正常的透性，不受鹽害。

（4）鹽生植物各部位Na+積聚影響了K+的積累，表現出了Na+和K+間的拮抗作用，可以推測為鹽生植物中Na+可能替代K+參與生理代謝。

（5）礦物質吸收積累量，真鹽生植物>泌鹽鹽生植物>拒鹽鹽生植物。

參考文獻：

[1] Ahmad R，Malik K A.Prospects for Saline Agriculture[M].Kluwer Academic Publishers，2002：309-403.

[2] Khan M A，Ungar I A.Alleviation of seed dormancy in the desert forb Zygophyllum simplex from Pakistan[J].Ann Bot，1997，80：395-400.

[3] HAN wenJun，Hanmura kunio.Ecological characteristics of halophytes in the arid areas[M].Multifunctional Grasslands in a Changing World Volume，2008：197.

[4] HAN wenJun，Hanmura kunio.Adaptive capacity of major desert plant species to soil environmental factors on dry areas across the northwestern desert in Inner Mongolia[C]//PROCEEDINGS OF THE 2011 MEETING THE JAPANESE ASSOCIA FOR ARID LAND STUDIES.Accepted，2011：30-31.

[5] HAN wenJun，Hanmura kunio.Studies on the salt tolerance of phytocommunity on the salt affected areas[C]//PROCEEDINGS OF THE 2006 MEETING THE JAPANESE ASSOCIA FOR ARID LAND STUDIES.Abstracts，2006：41-42.

[6] Glenn E P，Brown J J，Oleary W.Irrigating Crops with seawater[M].Scientific American Augst，1998：40-58.

[7] Glenn E P，Hodges C N，Lieth H，et al.Growing halophytes to remove carbon from the atmosphere.Environmen[J].1992，34：40-43.

[8] 中國科學院內蒙古·寧夏綜合考察隊.內蒙古植被[M].北京：科學出版社，1985.

[9] 中國內蒙古植物志編輯委員會.內蒙古植物志（第二版，第一卷）[M].內蒙古：內蒙古人民出版社，1998.

[10] 中國內蒙古植物志編輯委員會.內蒙古植物志（第二版，第二卷）[M].內蒙古：內蒙古人民出版社，1998.

[11] 中國內蒙古植物志編輯委員會.內蒙古植物志（第二版，第三卷）[M].內蒙古：內蒙古人民出版社，1998.

[12] 中國內蒙古植物志編輯委員會.內蒙古植物志（第二版，第四卷）[M].內蒙古：內蒙古人民出版社，1998.

[13] 中國內蒙古植物志編輯委員會.內蒙古植物志（第二版，第五卷）[M].內蒙古：內蒙古人民出版社，1998.

[14] 中國土壤學會.土壤農業化學分析方法[M].北京：中國農業科技出版社，1999：12-289.

[15] Aronson J A.HalophA data base of salt tolerant plants of the world[C].The University of Arizona.Office of Arid Studies.Turson.Arizona，1989，84：391-397.

[16] 趙可夫，李法曾.中國鹽生植物[M].北京：科學出版社，1999：11.

[17] Han Wenjun，Hamamura Kunino.Features and List of Major Plant Species Grown on the Salt affected areas onMiddle to Western Parts of Inner Mongolia[J].Journal of Arid Land Studies，2004，14（3）：147-155.

[18] Levitt J.Responses of plants to environment stress[M].Academic Press New York，1980：504.

[19] 高永勝，王鎖民，張承烈.植物鹽適應性調節機制的研究進展[J].草業學報，2003，12（2）：1-6.

[20] 董潔，董秋麗，夏方山，等.不同鹽堿化草地對菊芋生長特性及產量影響[J].草原與草坪，2012，32（1）：46-49.

[21] 趙紅萍，陳莉.鹽分脅迫對不同種園林灌木生理生化指標的影響[J].草原與草坪，2012，32（2）：7-14.

[22] 周興元，曹福亮.NaCl脅迫對幾種暖季型草坪的影響[J].草原與草坪，2005（4）：66-69.