白洋淀濕地蘆葦全氮含量的季節動態變化

田志富，劉存歧，蘇倩，李博，王軍霞

(1.河北大學 生命科學學院，河北 保定 071002；

2.中國科學院 生態環境研究中心 城市與區域生態國家重點實驗室，北京 100085)

白洋淀濕地蘆葦全氮含量的季節動態變化

田志富1，劉存歧1，蘇倩1，李博2，王軍霞1

(1.河北大學 生命科學學院，河北 保定 071002；

2.中國科學院 生態環境研究中心 城市與區域生態國家重點實驗室，北京 100085)

為了解濕地植物氮素在各器官中的分布特征，探討濕地植物組織器官氮含量變化對濕地生態系統氮循環的影響，以白洋淀濕地典型植物蘆葦(Phragmitesaustralis)為研究對象，分析了蘆葦各部位器官中全氮含量的變化特征.研究結果表明，蘆葦地上器官葉片、地上莖和葉鞘的全氮含量隨季節變化呈指數下降，在4月份最高，分別為(43.07±2.66 ),(27.40±4.04 ),(20.04±3.10) g/kg；而根狀莖則呈先減后增再減的動態變化趨勢，最大值出現在8月，為(13.34±5.07) g/kg.蘆葦地下器官氮積累量大于地上器官.各月份蘆葦葉片氮積累量高于葉鞘全氮含量，根狀莖氮積累量高于地上莖.

蘆葦；全氮含量；季節變化

濕地被譽為“地球之腎”，濕地植物是濕地生態系統中的重要組成要素，在生態系統平衡中發揮著至關重要的作用.關于濕地植物生理生態的研究已成為當今生態學的熱點[1-2].氮是植物生長發育所必需的營養元素之一，也是濕地生態系統生產力最受限制的一種營養元素[3-4].同時氮還是江河、湖泊發生富營養化的主要誘因.濕地大型水生植物能夠大量吸收濕地水體中的氮、磷等營養物質[3]，從而抑制水體浮游植物的生長，因此，濕地在治理河流和湖泊富營養化方面發揮著重要作用.近年來，國內外學者對濕地植物氮的積累與分配、生物循環等方面的研究雖然較多[5-9]，但對于典型濕地植物蘆葦(Phragmitesaustralis)的研究多注重蘆葦對濕地水體氮磷的去除作用[10-12]，而對蘆葦各部位器官中氮含量的動態變化特征研究尚不多見.氮是濕地生態系統中非常重要的營養元素，對其累積與分配特征進行研究是研究循環的重要基礎，對深入了解濕地生態系統的生態過程和功能極為重要[13].本文研究了白洋淀濕地蘆葦各器官全氮含量的季節變化特征，以便為濕地植物在白洋淀濕地生態系統氮素循環中的機理研究提供依據.

1 材料與方法

1.1研究區概況

白洋淀濕地位于河北省中東部(38°43′N～39°02′N，115°38′E～116°07′E)，是華北地區最大最重要的內陸淡水湖泊，對整個華北平原地區的生態健康和環境安全具有不可替代的作用，被譽為“華北之腎”.白洋淀濕地地形復雜，縱橫交織的3 700多條溝壕把湖面分割成大小湖泊143個，分布村莊30多個.洪水年水位11.73 m，最大水深5.5 m，平均水深2.84 m，水域面積可達366.0 km2，是華北地區最大的淡水湖泊和淡水濕地[14].年均氣溫7.3～12.7 ℃[15]，屬暖溫帶大陸性季風氣候區.全流域年均降水量為563.7 mm，年內分配不均，7～9月降水量占全年的80%.年均蒸發量1 761.7 mm.研究區土壤為沼澤土，植被以蘆葦為主.

圖1 白洋淀采樣點分布示意Fig.1 Sketch map of sampling sites in Baiyang lake

1.2樣品的采集及分析

2009年4月22日、6月23日、8月31日和10月28日于白洋淀蘆葦濕地進行樣品的采集及測定，設置的3個樣地(圖1)分別為鴛鴦島、北田莊和圈頭附近的典型蘆葦地，每塊樣地又隨機設置3個樣方(1 m×1 m).統計各蘆葦樣方內植株的生長密度，采用收獲法收集蘆葦地上部分，蘆葦地下根狀莖的采集利用挖掘法，并將樣方內蘆葦凋落物一并收集帶回實驗室進行實驗分析.將蘆葦樣品的葉片、葉鞘、地上莖、根狀莖進行分割預處理，再分別烘干稱重、粉碎后測全氮含量.

蘆葦各器官全氮含量測定采用凱氏定氮法[16].

1.3數據處理與模擬方法

用(平均值±標準差)(n=9)表示白洋淀蘆葦器官各時期的氮含量，在Microsoft Office Excel 2007軟件上進行回歸模擬及繪圖.

2 結果與分析

2.1蘆葦不同器官全氮含量的季節變化特征

蘆葦各部位器官全氮含量季節變化特征見表1.白洋淀濕地中蘆葦葉片各季節的全氮含量均為最高，并隨植物生長呈指數下降趨勢，4月份出現最大值，為 (43.07±2.66 ) g/kg，隨后逐步下降，最小值為(14.49±2.40) g/kg，出現在10月份；蘆葦地上莖全氮含量同樣于4月份出現最大值(27.40±4.04) g/kg，6月份下降至(4.32±1.12 ) g/kg，8月份全氮含量略有回升，最小值同樣出現在10月份，為 (2.76±0.65 ) g/kg；蘆葦葉鞘全氮含量的最大值也出現在4月份，為 (20.04±3.10) g/kg，但是最小值出現在6月份，為 (8.36±0.89 ) g/kg；蘆葦地下根狀莖全氮含量的變化則不同于地上各部位器官，6月份出現最小值，為(7.58± 0.26) g/kg，8月份出現最大值，為(13.34±5.07) g/kg.

表1 蘆葦各器官全氮含量的季節變化

2.2蘆葦不同器官全氮含量的動態模擬

白洋淀蘆葦地上不同器官全氮含量隨季節變化規律基本一致，均隨蘆葦生長呈指數下降變化趨勢，葉片和地上莖全氮含量(wN)與時間(t)的函數關系為wN=A exp(-Bt)，擬合優度均大于0.7(表2，式中A和B均為常數)，葉鞘全氮含量擬合優度不甚理想，為0.31.蘆葦地上部各器官全氮含量最大值均出現在4月份，此時蘆葦處于快速生長期，地上器官對氮素需求較大，其后隨著蘆葦生物量快速增長，各器官全氮含量逐漸降低.6月蘆葦趨于成熟，生長減慢，地上部分對氮的需求降低，部分氮素開始向根部轉移，導致根狀莖全氮含量在8月達到最大值.其后，隨著溫度降低，葉片、葉鞘和地上莖中的部分氮也開始向地下部轉移，為第2年的萌芽生長儲存營養物質，故呈現出隨時間變化逐步降低的趨勢.與地上器官不同，根狀莖全氮含量的動態變化總體上呈現先減后增再減的動態變化趨勢.利用一元三次方程(wN=Aw3+Bw2+Cw+D)對根狀莖全氮含量(wN)與時間(t)的函數關系進行動態模擬，擬合優度為1(表2，式中A，B，C和D均為常數)，6月蘆葦根狀莖全氮含量出現最小值，其后隨著地上部氮素向地下轉移，根狀莖全氮含量在8月達到最大值，為即將而來的抽穗和第2年的萌芽生長儲備營養.

表2 白洋淀濕地蘆葦不同器官全氮含量動態模擬模型

2.3白洋淀蘆葦不同器官氮積累量的季節動態變化特征

蘆葦各器官氮積累量隨時間變化趨勢如圖2.總體表現為根狀莖>葉片>地上莖>葉鞘.蘆葦各器官氮積累量的最小值均出現在4月，根狀莖的最大值(48.31±3.43) g/m2出現在8月；葉片的最大值(11.54±4.20) g/m出現在6月；地上莖的最大值(6.03±3.09) g/m2出現在8月，10月份降至最低；葉鞘氮積累量逐月緩慢上升，在10月出現最大值(3.92±0.65) g/m2.

如圖3，蘆葦植株氮積累量最小值出現在4月，為 (25.04±3.59) g/m2，最大值出現在8月，為(65.06±10.49 )g/m2，10月下降至接近6月的水平.地上部氮積累量最大值出現在6月，其后逐漸下降.地下部氮積累量最大值出現在8月，10月稍有下降.

圖2 蘆葦各器官氮積累量的時間變化

圖3 蘆葦植株氮積累量的季節變化

3 討 論

3.1蘆葦不同器官的全氮含量

氮對蛋白質與核酸等生命活動基礎物質的合成與功能發揮起著重要的作用，是植物生長發育所必需的營養元素之一.本實驗中白洋淀蘆葦全氮含量全年呈現出季節性的動態變化，蘆葦各器官在整個生長周期因對氮素的需求不同而進行有效地調節.蘆葦地上部分各器官(葉片、地上莖、葉鞘)全氮含量均在4月份出現最大值，因為此時蘆葦處于快速生長的初期，對氮素的需求量大；隨著植物體快速生長，6～8月份蘆葦趨于成熟，對氮素的需求減小，導致全氮含量隨時間變化有所降低；10月份蘆葦地上器官開始凋零，氮含量降至最低.蘆葦地下根狀莖作為營養儲存器官，在蘆葦生長的旺盛期4～6月份為地上器官供給氮素，而在8月份根狀莖氮含量出現最大值，原因是蘆葦生長季基本上已經結束，蘆葦各器官間存在營養物質的轉移，即將進入凋謝期的地上器官中氮素開始向地下部分轉移.實驗結果表明，白洋淀蘆葦各器官全氮含量的分布變化符合當地濕地植物的生長、物候規律.白洋淀濕地蘆葦各部位器官全氮含量比遼河三角洲盤錦濕地[9]和閩江河口濕地[17]低，比北固山濕地[18]蘆葦的全氮含量高，這可能由于不同類型的濕地對氮素的利用率和循環效率不同所致.

3.2蘆葦各器官氮積累量

本實驗中白洋淀蘆葦植株各不同器官氮積累量隨季節變化的總體趨勢為：根狀莖>葉片>地上莖>葉鞘.蘆葦地下器官氮積累量高于地上器官.根狀莖是蘆葦植株生物周期中吸收和儲存營養的一個重要器官，其全氮含量隨季節變化相對穩定，由于生物量的不斷積累，其氮積累量在8月達到最大，之后隨著蘆葦植株開始抽穗，其氮積累量又有所降低；蘆葦葉片是其各種器官的中心，能夠靈敏地指示影響光合作用的元素變化，是一個重要的儲氮庫，其氮積累量在光合作用最強烈的6月達到最大值，隨著光合作用減弱，植物由生長期進入繁殖期而逐漸減??；莖起著輸送養分的作用，其氮含量的變化將直接影響葉片生長[19].蘆葦地上莖與葉鞘的生長晚于葉片，這2種器官的氮積累量最大值均晚于葉片，在8月達到最大值，而后隨著營養元素在體內的轉移而降低；與遼河三角洲盤錦濕地[9]、閩江河口濕地[17]和北固山濕地[18]相比，白洋淀濕地蘆葦地上部氮積累量偏低.

4 結論

白洋淀蘆葦中葉片、地上莖和葉鞘全氮含量隨季節變化均呈逐步下降趨勢，在4月份最高，分別為(43.07±2.66)，(27.4±4.04)，(20.04±3.1) g/kg；而根狀莖則呈先減后增再減的動態變化趨勢，最大值出現在8月，為 (13.34±5.07) g/kg；葉鞘全氮含量也呈先減后增再減的動態變化.白洋淀蘆葦植株各器官氮積累量在生長季的平均值大小依次為根狀莖>葉片>地上莖>葉鞘，且蘆葦地下器官氮積累量大于地上器官.

[1]LUO Wenbo, SONG Fengbin, XIE Yonghong.Trade-off between tolerance to drought and tolerance to flooding in three wetland plants[J].Wetlands, 2008, 28(3): 866-873.

[2]XIE Yonghong, LUO Wenbo, WANG Kelin, et al.Root growth dynamics ofDeyeuxiaangustifoliaseedings in response to water level[J].Aquatic Botany, 2008, 89: 292-96.

[3]MITSCH W J, GOSSELINK J G.Wetlands[M].New York: John Wiley & Sons, Inc, 2000.

[4]JONES D L, HEALEY J R, WILLETT V B, et al.Dissolved organic nitrogen up take by plants: an important N up take pathway? [J].Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37: 413-423.

[5]何池全.濕地植物生態過程理論及其應用[M].上海：上?？茖W技術出版社, 2003.

[6]孫志高, 劉景雙, 于君寶.三江平原不同群落小葉章氮素的累積與分配[J].應用生態學報, 2009, 20(2):277-284.

SUN Zhigao, LIU Jingshuang, YU Junbao.Nitrogen accumulation and allocation inCalamagrostisangusifoliain different plant communities of Sanjiang Plain[J].Chinese Journal of Applied Ecology, 2009, 20(2): 277-284.

[7]CHEN Ronghua, TWILLEY R R.Patterns of mangrove forest structure and soil nutrient dynamics along the Shark river estuary, Florida[J].Estuaries, 1999, 22(4): 955-970.

[8]吳春篤, 沈明霞, 儲金宇, 等.北固山濕地虉草氮磷積累和轉移能力的研究[J].環境科學學報, 2006, 26(4):674-678.

[9]賈慶宇, 周廣勝, 周莉, 等.濕地蘆葦植株氮素分布動態特征分析[J].植物生態學報, 2008, 32(4): 858-864.

JIA Qingyu, ZHOU Guangsheng, ZHOU Li, et al.Dynamics of nitrogen content ofPhragmitesaustralisin Panjin Wetland, China[J].Journal of Plant Ecology, 2008, 32(4): 858-864.

[10]李敏, 陳琳,肖燕,等.叢枝真菌對互花米草和蘆葦氮磷吸收的影響[J].生態學報, 2009,29(7): 3 960-3 969.

LI Min, CHEN Lin, XIAO Yan, et al.Effects of arbuscular mycorrhiza on absorption of nitrogen and phosphorus ofSpartinaalternifloraandPhragmitesaustralis[J].Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(7):3 960-3 969.

[11]崔麗娟, 商曉靜, 王義飛,等.北京地區不同濕地植物對生活污水的凈化效果研究[J].林業資源管理, 2009(4): 109-115.

CUI Lijuan, SHANG Xiaojing, WANG Yifei, et al.Purification efficiencies of different wetland plants for domestic sewage in Beijing[J].Forest Resources Management, 2009(4):109-115.

[12]尹煒, 李培軍, 裘巧俊,等.植物吸收在人工濕地去除氮、磷中的貢獻[J].生態學雜志, 2006,25(2):218-221.

YIN Wei, LI Peijun, QIU Qiaojun, et al.Contribution of macrophyte assimilation in constructed wetland to nitrogen and phosphorous removal[J].Chinese Journal of Ecology, 2006, 25(2):218-221.

[13]WOODMANSEE R G, DUNCAN D A.Nitrogen and phosphorus dynamics and budgets in annual grasslands[J].Ecology, 1980, 6(4):893-904.

[14]王蘇民, 竇鴻身.中國湖泊志[M].北京: 科學出版社, 1998.

[15]張義科, 張翠君, 張雪松, 等.白洋淀浮游植物的生物量、葉綠素含量和生產量[J].河北大學學報：自然科學版, 1999,19(3):267-271.

ZHANG Yike, ZHANG Cuijun, ZHANG Xuesong, et al.Bismass, chlorophyll content and production of phytoplankton in the lake Baiyangdian[J].Journal of Hebei University:Nature Science Edition, 1999,19(3): 267-271.

[16]魯如坤.土壤農業化學分析方法[M].北京:中國農業科技出版社, 1999: 107-147.

[17]曾從盛, 張林海, 仝川.閩江河口濕地蘆葦和互花米草氮、磷養分季節動態[J].濕地科學, 2009,7(1):16-24.

ZENG Congsheng, ZHANG Linhai, TONG Chuan.Seasonal dynamics of nitrogen and phosphorus inPhragmitesaustralisandSpartinaalterniflorain the wetlands of Min River Estuary[J].Wetland Science, 2009, 7(1):16-24.

[18]吳春篤, 石馳, 沈明霞, 等.北固山濕地植物對氮磷元素吸收能力的研究[J].生態環境, 2007,16(2):369-372.

WU Chundu, SHI Chi, SHEN Mingxia, et al.Study on absorptional efficiency of plants in Mount Beigu wetland[J].Ecology and Environment, 2007, 16(2): 369-372.

[19]白軍紅, 王慶改, 高海峰, 等.向海沼澤濕地蘆葦中氮含量動態變化和循環特征[J].濕地科學, 2010,8(2):164-168.

BAI Junhong, WANG Qinggai, GAO Haifeng, et al.Dynamic changes of nitrogen contents and nitrogen cycling inPhragmitesaustralisof Xianghai marsh Wetland[J].Wetland Science, 2010, 8(2): 164-168.

SeasonaldynamicsoftotalnitrogencontentinPhragmitesaustralisofBaiyangdianwetland

TIANZhifu1,LIUCunqi1,SUQian,LIBo2,WANGJunxia1

(1.College of Life Sciences, Hebei University, Baoding 071002, China;

2.State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for

Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China)

As the typical vegetation in Baiyangdian wetland,Phragmitesaustraliswas chosen to study the seasonal dynamics of total nitrogen contents in its different organs in order to grasp distribution features of nitrogen in organs of wetland plants and understand their effects on nitrogen recycling in wetland ecosyttem.The results showed that nitrogen contents in leaves, stems and sheaths displayed an exponential decrease over time, and their maximum nitrogen contents happened in April were(43.07±2.66), (27.4±4.04 ), (20.04±3.10) g/kg, respectively.The nitrogen content in rhizomes changed in a “decrease-increase-decease”trend, which the maximum nitrogen content(13.34±5.07) g/kg appeared in August.The nitrogen accumulation in underground organs were higher than those in aboveground organs.Nitrogen accumulation in the leaves were higher than those in the sheaths.Compared to stems, nitrogen accumulation was higher in the rhizomes.

Phragmitesaustralis; total nitrogen; seasonal changes

10.3969/j.issn.1000-1565.2013.01.013

2011-10-20

水體污染控制與治理科技重大專項資金資助項目(2009ZX07209-008-05)；河北省科學技術研究與發展指導計劃資助項目(06276905)

田志富(1986-)，男，河北石家莊人，河北大學在讀碩士研究生.E-mail:tianzhifu110@126.com

劉存歧(1966-)，男，河北昌黎人，河北大學教授，主要從事水域生態修復方面的研究.E-mail:liucunqi@sina.com

Q948.12

A

1000-1565(2013)01-0063-05

(責任編輯趙藏賞)