太白山鹿蹄草群落植物的生態位

余貝貝，康永祥，張世姣，蘇 悅，曾 珵

(西北農林科技大學 林學院，陜西 楊凌712100)

生態位是指群落內每個物種在該群落內的時空位置及其機能關系，它既是群落種間關系的結果，又是群落特性的發生與發展、種系進化、種間競爭和協同進化的動力和原因，在生物多樣性、種間關系、群落結構和演替、物種進化、瀕危物種評價、森林資源評價、城市規劃、農業生產等領域都有廣泛應用[1－7]。鹿蹄草Pyrola calliantha屬鹿蹄草科Pyrolaceae鹿蹄草屬，為多年生常綠草本，高15～30 cm，葉基生，表面綠色，背面常有白霜，有時帶紫色，花期6－8月，果期8－9月，生于海拔700～4 100 m山地針葉林、針闊葉混交林或闊葉林下[8]。國內目前對鹿蹄草屬植物的研究，主要集中在化學成分的測定、生理功能的研究以及在工業與園林綠化中的應用等方面[9－13]，而對其群落學方面的研究還未見報道。本研究擬通過研究太白山鹿蹄草的生態位狀況，分析它與生境及其他主要植物間的關系，了解太白山鹿蹄草種群和所處群落的現狀和發展趨勢，為其資源的保護和進一步利用提供科學依據。

1 調查地自然概況

1.1 地理位置和氣候特征

太白山位于秦嶺山脈中部，地跨陜西省太白、 周至、 眉縣三縣，33°49′30″～34°05′35″N，107°22′25″～107°51′30″E。最高海拔3 767 m，是暖溫帶和亞熱帶的地理分界線，也是濕潤區和半濕潤區的過渡帶。

太白山區內四季分明，降水主要集中于夏季，屬于典型的內陸季風氣候。由低向高依次呈現出暖溫帶、溫帶、寒溫帶和亞寒帶的氣候特征。本研究海拔范圍內年平均氣溫為10.0℃，年降水量為700～950 mm，無霜期為140～170 d。

1.2 土壤和植被狀況

太白山自然保護區地處暖溫帶和北亞熱帶的過渡區域，相對高差很大，成土因素的組合復雜多樣，形成的土壤類型繁多，從山腳到山頂依次可見淡栗鈣土(1 000 m以下)、棕色森林土(1 000～1 500 m)，灰棕壤(1 500～2 800 m)，灰化土(2 800～3 000 m)以及高山草甸土和高山石質土(3 000 m以上)。

由于山體高大，氣候土壤等因素隨海拔變化較大，森林植被的垂直分布也較明顯，從山麓到山頂的主要森林類型依次為栓皮櫟Quercus variabilis林，銳齒櫟Quercus aliena林，遼東櫟Quercus wutaishanica林，紅樺Betula albo-sinensis林，牛皮樺Betula utilis林，巴山冷杉Abies fargesii林，太白紅杉Larix chinensis林等9個群系。豐富的植被類型和多變的山地環境孕育了多樣的植物種類。有種子植物126科597屬1 783種，苔蘚植物62科142屬325種，蕨類植物2l科40屬110種，食用、藥用真菌22科55屬92種。

2 研究方法

2.1 取樣方法

調查于2011年6－10月鹿蹄草花、果期進行，在海拔為2 253～2 928 m，按100 m的海拔梯度自下而上分別設置樣地(10 m×10 m)和小樣方(1 m×1 m)。各個海拔段選擇鹿蹄草群落設置1個樣地，按梅花式設置5個小樣方°樣地－1(1 m×1 m)，共調查樣地7個，小樣方35個。樣地內主要記錄海拔高度、腐殖質深度、林型、喬灌木樹種、林層郁閉度以及人為干擾情況，樣方內主要調查各個草本層植物的相對坐標、生長高度等。

2.2 數據處理

2.2.1 重要值 重要值=(相對頻度＋相對密度＋相對蓋度)/3，其中:相對頻度=某物種的頻度/所有物種的頻度之和×100%，相對密度=某物種的個體數/所有物種的個體數之和×100%，相對蓋度=某物種的蓋度/所有物種的蓋度之和×100%；nij為物種i在資源位j的重要值，Ni為物種i在所有資源位的重要值之和，Pij為物種i在資源位j上的重要值百分數比率[14]。本研究在調查時把每個小樣方分成16個小格，某物種在小樣方內存在的小格子數即為其頻度，在小樣方內存在的株數用以表達其密度，在小樣方內覆蓋的面積即為其蓋度。每個資源位的各項值用該樣地內5個小樣方的平均值來計。

2.2.2 生態位寬度 生態位寬度是一個種或者種群所利用的各種不同資源的總和。生態位寬度小，就意味著該物種對資源質和量的需求都比較嚴格。其中:Bi為物種i的生態位寬度。

2.2.3 生態位重疊 生態位重疊表示2個或更多植物所共有的生態位空間區域，即物種在其與生態因子聯系上的相似性。生態位重疊較大的植物生態特性相似或對生境的要求有互補性。本研究選取2種計算方式:①生態位相似性比例:

其中:Cik表示物種i和物種k之間的生態位相似程度，取值范圍為[0，1][15－16]。②生態位重疊:

其中:r表示資源位的總數；Lik和Lki分別為物種i與物種k以及物種k與物種i的生態位重疊指標值，取值范圍為[0，1]；B(L)i和 B(L)k為生態位寬度指標，值域為 [1 r，1][1]。

3 結果與分析

7個樣地的基本概況見表1，鹿蹄草群落15種主要植物在7個資源位分布情況見表2～3。

表1 7個樣地的概況Table 1 Profile of 7 quadrats

表2 7個樣地中各植物的存在情況Table 2 Plants appearance or not in 7 quadrats

表3 各植物在7個樣方的個體數和蓋度Table 3 Frequencies，populations and coverages of the plants in 7 quadrats

3.1 主要植物在7個資源位的重要值

從表4可以看出:鹿蹄草在7個資源位的重要值相對較大，最大的為0.688 9，有3個樣方的重要值都大于0.6，另外4個樣方的重要值也都大于0.2，而其他植物的重要值較小，主要集中在0與0.2之間。

3.2 主要植物生態位寬度值

生態位寬度反映的是物種對環境的適應情況以及對群落內資源的利用程度，生態位寬度值越大，對環境的適應能力越強，對資源的利用越充分。本研究中15種植物的生態位寬度大小依次為鹿蹄草、川陜風毛菊、細葉薹草、野草莓、堇菜、秀雅杜鵑、歸葉藁本、升麻、酢漿草、老鸛草、夏枯草、貫葉連翹、刺五加、香青、蟹甲草。其中鹿蹄草、川陜風毛菊、細葉苔草、野草莓、堇菜的生態位寬度值較大，都大于1.0(表5)，說明這幾種植物的生態適應能力較強，有較強的資源競爭能力，只是在生境條件好的樣地長勢較好，反之較差。而夏枯草、貫葉連翹、刺五加、香青、蟹甲草的生態位寬度值非常小，為0，這在一定程度上反映它們對生態指標要求嚴格苛刻，在本實驗的調查區域內分布不均勻，適宜生存的生境比較少，當然也與本研究所選的樣方有關，至于更準確的生態位寬度值計算還需要做更多的調查研究。

3.3 生態位重疊

3.3.1 生態位相似性比例 在表6中，生態位相似比例大于0.700 0的有6對(1－6，3－5，3－11，5－11，8－14，9－13)，其中夏枯草與貫葉連翹的比例值為1，說明它們對生境的要求極為相似；生態位相似比例為0.500 0～0.700 0 的有 10 對(1－2，1－4，1－7，2－6，4－6，4－10，4－12，6－12，7－13，10－12)，占 9.52%；0.200 0～0.500 0的有28對，占26.67%；0～0.200 0的有25對，占23.81%；相似比例為0的有36對，占34.29%。本研究中15種主要植物的生態位相似比例值大于0.200 0的有44對，占41.90%，表明這些植物對資源利用的相似程度比較大。鹿蹄草與其他種的生態位相似比例值總體而言，與生態位寬度值大的種相似程度較大，如川陜風毛菊、細葉薹草、野草莓、堇菜，相似比例值均大于0.500 0；與生態位

表4 主要植物的生態位寬度值Table 4 Importance values of the main plants

表5 主要植物的生態位寬度值Table 5 Niche breadth values of the main plants

表6 主要植物的生態位相似比例Table 6 Niche similar proportion between the main plants

寬度值小的種相似比例較小，如夏枯草、貫葉連翹、刺五加、香青，比例值均小于0.100 0。

3.3.2 生態位重疊 當2個或多個物種共同利用群落同一資源或共同地占有某一資源因素(如營養成分、空間等)時，就會出現生態位的重疊現象。生態位重疊值越大，表明2個種利用資源的能力越相似；重疊值越小，表明2個種利用資源的能力差異越大。在本研究7個群落中，15種主要植物之間的生態位重疊見表7。生態位重疊值的分布情況表8。

表7 主要植物的生態位重疊Table 7 Niche overlap values between the main plants

表8 主要植物之間的生態位重疊值分布Table 8 Distribution of niche overlap values between the main plants

由表8可知: 15種主要植物的生態位重疊值主要集中在 0.030 0～0.140 0(Lik)和 0～0.140 0(Lki)，表明群落中可利用資源位較多，各植物種群對資源共享趨勢較明顯，競爭趨勢不明顯，處于相對穩定的狀態。對鹿蹄草而言，L1k均明顯大于Lk1，其中L1k均大于0.060 0，而Lk1只有4對大于0.060 0。總體上看，鹿蹄草與生態位寬度較窄的植物的重疊值較小，Lk1也相對較小。

4 結論

本研究結果顯示太白山鹿蹄草所處的群落中，15種主要植物的生態位寬度值差異較大，鹿蹄草、川陜風毛菊、細葉薹草、野草莓、堇菜的生態位寬度值都大于1，說明這幾個種在7個資源位中分布較廣，對資源的利用較為充分，生態適應范圍比較大，因此生態位寬度值都較大；而夏枯草、貫葉連翹、刺五加、香青、蟹甲草的生態位寬度值為0，表明它們對群落資源的利用能力較弱，生態適應范圍比較小，它們在資源位中分布范圍比較小，分布不均勻，導致其生態位寬度值較小。該群落植物的生態位重疊值總體上看還較小。這種現象可以用鹿蹄草的生物生態學特性來解釋:鹿蹄草是典型的森林草本植物，它雖然分布較廣，但由于生境相對較局限(常見于林下)，受上層植物影響較大，對環境的依賴性較強，群落內植物組成隨機性較大，對生長環境的要求比群落內植物組成的要求更大，因此，鹿蹄草群落植物間的生態學特性還需要做進一步的研究。

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