吳初平,鄒慧麗,袁位高,黃玉潔,張 駿,沈愛華
(1.浙江省林業科學研究院,浙江 杭州 310023;2.浙江農林大學,浙江 臨安 311300)
樟科(Lauraceae)楠木屬(Phoebe)植物多為高大的喬木,具有較大的經濟價值,人們習慣將楠木屬植物統稱為楠木。我國楠木類樹種人工栽培開始較早,長江以南各省均有楠木類樹種人工栽培的記錄,許多學者對楠木類樹種人工林的栽培技術、生長特性以及關于影響楠木類樹種生長的生態因子進行了一些相關性的研究[1~13]。但是,楠木生長慢,對立地條件要求相對較高,發展楠木人工林進程緩慢,因此在天然林中弄清楠木類樹種的適生環境,對發展楠木人工林具有重大的指導意義。
浙江楠(Phoebe chekiangensis)系華東地區特有珍貴用材樹種,其樹干通直,樹冠整齊,枝葉繁茂,適合山地丘陵混交造林、林下補植樹種;材質堅硬,結構細致,具光澤和香氣,是建筑、家具、細木工的優質用材,但是關于浙江楠的研究卻相對較少[14],因此本文選取浙江省森林生態監測樣地資料為研究樣本,以期弄清天然林中浙江楠的適生環境。
浙江省是我國東部地區生物多樣性的富集地區,為典型的亞熱帶季風氣候。年平均氣溫15 ~ 18℃,年平均降水量980 ~ 2 000 mm,年平均日照時數1 710 ~ 2 100 h。境內地形起伏較大,浙江西南、西北部地區群山峻嶺,中部、東南地區以丘陵和盆地為主,東北地區地勢較低以平原為主。根據浙江自然地理特征,全省分為5個自然地理分區,分別是浙北平原林業發展區、浙西中低山林業發展區、浙中丘陵盆地林業發展區、浙南山地林業發展區。除了浙北平原林業發展區本身資源條件薄弱外,其他四個分區森林資源較豐富。
本文選取浙江省森林生態監測樣地2009-2011年的監測樣地資料為研究樣本,共1 221個,其中,浙西地區淳安縣(229個)、建德市(81個)、桐廬縣(143個)和富陽市(88個)共541個樣地;浙南地區泰順縣(160個)和遂昌縣(226個)共386個樣地;浙東地區黃巖市(95個)和舟山市(68個)共163個樣地;浙中地區武義縣共131個樣地。調查樣地面積為20 m×20 m(水平),標定并調查所有樣方內所有胸徑(DBH≥5 cm)的喬木,記錄其樹種名稱、胸徑、樹高和位置。另外,記錄樣地的地理位置、地形地貌、土壤特性、海拔高度、坡度、坡位、坡向和立地狀況等環境因子。
1.3.1 重要值的計算

1.3.2 生態位寬度 生態位寬度采用Levins的生態位寬度計測公式[15]:

式中,Bi為物種i的生態位寬度;Pij是物種i對第j個資源的利用占它對全部資源利用的頻度,即而為物種i在第j資源位上的優勢度(本文為物種的重要值),r為資源等級數。上述方程具有值域[0,logr]。
1.3.3 生態位重疊 生態位重疊是指一定資源序列上,兩個物種利用同等級資源而互相重疊的情況,其計測公式為:

在1 221個樣地中,出現浙江楠的樣地共7個,其概況如表1。從表1可知,浙江楠主要分布在浙西、浙南的低山和中山,以中下坡為主。坡位影響立地條件,從山頂到坡腳,土壤漸厚,肥力和水分含量漸高,整個生境朝著陰暗、濕潤的方向發展[18],說明浙江楠對土壤厚度、肥力以及水濕條件的要求較高。浙江楠主要分布在海拔556 ~ 925 m的高度帶上,說明總體上浙江楠對海拔因子的選擇性比較穩定,跨幅比較集中。不同坡向因太陽輻射強度和日照時數不一樣,水熱狀況和土壤理化性質會有較大的差異[18]。浙江楠主要分布方向以東和東南為主,這是因為浙江楠的幼樹能耐一定的陰蔽,但隨著樹齡的增長,需光量會逐漸增強[7]。另外,浙江楠分布的土壤為紅壤和黃壤。

表1 浙江楠樣地概況Table1 General situation of sample plots having P.chekiangensis
出現浙江楠的7個樣地中,出現的其他的樹種為杉木(Cunninghamia lanceolata)、青岡櫟(Cyclobalanopsis glauca)、木荷(Schima superba)等共計26種,平均每個樣地15種。樣地林分的平均胸徑和平均樹高分別為11.8 cm(9.3 ~ 19.2 cm)和7.0 m(3.8 ~ 8.8 m),而浙江楠的平均胸徑和平均樹高分別只有8.7 cm(6.3 ~ 13.4 cm)和5.9 m(4.0 ~ 7.4 m),7個樣地中6個樣地浙江楠的平均胸徑和平均樹高低于林分的平均胸徑和平均樹高,說明浙江楠基本生存于林分的中層。浙江楠的平均重要值為0.027 5(0.011 7 ~ 0.073 4),相比林分主要樹種的平均重要值0.667 0(0.478 7 ~ 0.894 6),所占比例較小,說明浙江楠在天然林分中相比其他主要樹種較弱勢。

表2 浙江楠樣地樹種組成和林分結構Table2 Species composition and stand structure of sample plots
生態位寬度是度量植物種群對資源環境利用現狀的尺度,種群生態位寬度越大,它對環境的適應能力越強,對資源的利用越充分。不同樹種在相同的生境下,其生態位寬度值不同,同一樹種在不同的生境下,其生態位寬度也不同[19]。由表3可見,群落主要樹種的生態位寬度值大小依次為木荷、浙江楠、杉木、青岡、馬尾松(Pinus massoniana)、香樟(Cinnamomum camphora)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、楓香(Liquidambar formosana)、甜櫧(C.eyrei),說明木荷、浙江楠、杉木對外部環境有較強的適應能力,在各個資源位中有較多地出現,對資源的利用優勢比較明顯。由此可見,木荷和杉木是浙江楠種群中喬木層的優勢種。
另外,生態位重疊是表明不同物種利用生態資源能力異同性的一個指標,生態位重疊值越大,表明兩個物種利用資源的能力越相似[20]。從表3還可以發現,浙江楠與杉木、木荷的生態位重疊值高達0.9以上,和青岡、馬尾松的生態位重疊值也超過了0.7。說明浙江楠和杉木、木荷、青岡、馬尾松的生態生物學特性具有一定程度的相似,對生境要求比較相近,由此可以知道這些樹種對資源共享的趨勢比較明顯,彼此之間的競爭關系比較激烈。

表3 浙江楠種群主要喬木樹種的生態位寬度值和生態位重疊Table3 Niche breadth and niche overlap of dominate tree species in the sample plots
浙江楠主要分布在浙西、浙南海拔556 ~ 925 m的低山和中山,以中下坡為主。浙江楠對光照、土壤厚度、肥力以及水濕等條件的要求較高,分布的土壤主要為紅壤和黃壤。浙江楠基本生存于林分的中層,在天然林分中比較弱勢。通過對浙江楠7個不同種群中9個優勢種的生態位寬度值的比較可知,浙江楠的生態位寬度值較大,這說明浙江楠適合在類似研究樣地建立建群優勢種群,在群落內部其適應群落小生境的能力以及對小生境內資源的利用能力都表現出較強的優勢。另外,浙江楠和杉木、木荷的生態重疊值較高,說明它們的生物生態特征具有相似性,對生境要求比較相近,有研究也表明楠木在和杉木混交林中生長較好[20]。因此,在進行浙江楠人工造林時,可以選擇和杉木、木荷一起在針闊混交林和闊葉林中進行大面積人工造林。
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