施氮量對超級早稻產量形成與氮利用效率的影響

孫 琴，彭 萍，易鎮邪，屠乃美

(湖南農業大學農學院，長沙410128)

水稻是主要糧食作物之一，全世界超過50%的人口以大米為主食。大力發展超級稻，是緩解人口增長對環境和自然資源的壓力，確保糧食安全有效供給的重要途徑。我國1996年啟動“中國超級稻育種及栽培技術體系研究”［1，2］，已取得了顯著成就:我國農業部已認定108個超級稻品種(組合)，并已得到大面積推廣;同時，超級稻栽培研究也已取得重要進展，其中以袁隆平院士的“超級稻種三產四示范工程”［3］和鄒應斌的“超級稻三定栽培技術”［4］影響最大。

在施氮量對超級稻產量、品質與氮利用效率等的影響上，前人已經開展了一些研究。劉武等［5，6］研究認為，增施氮肥顯著提高超級早稻產量，原因在于提高了葉面積與功能葉的光合能力，并能延緩葉片衰老，促進了分蘗，增加了單株莖蘗數。劉淑艷等［7］研究了氮、磷、鉀配合施用對超級早稻株兩優819生長發育和產量的影響，發現氮磷鉀合理配施，能使超級早稻株高、總粒數、結實率、有效穗、千粒重等得到改善，并提出了高肥力水平紅黃泥田條件下株兩優819的最佳施肥量為:N222 kg/hm2，P31.5 kg/hm2，K69 kg/hm2。陳平平等［8］在以陸兩優 996為材料研究氮肥運籌方式對超級早稻產量形成與氮利用效率的影響后指出，適當增大穗肥比例有利于改善超級早稻源庫關系，有利于提高產量、氮肥利用率與氮利用效率。

目前我國認定的超級稻品種(組合)中，以中稻或晚稻為主，早稻品種(組合)很少。同時，超級稻的栽培研究雖已取得較大進展，但是相對育種研究而言仍顯滯后，尤其是有關超級早稻的栽培研究還較少。為此，以湖南省兩個超級早稻組合株兩優819和陸兩優996為材料，開展了施氮量對超級早稻產量形成、品質及氮利用效率的影響研究，以期進一步了解超級早稻的高產機理，為超級早稻栽培技術體系的完善和品種的推廣應用提供理論與技術指導。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗在湖南農業大學試驗農場進行。土壤基礎肥力:有機質2.45%，全氮0.16%，有效磷28.32 mg/kg，速效鉀 103.35 mg/kg，pH6.6。

兩個超級雜交早稻組合:株兩優819(由亞華種業公司提供)和陸兩優996(由湖南農業大學水稻研究所提供)。設3個施氮(N)水平:0、150、225 kg/hm2。隨機區組設計，重復3次。試驗處理及代號見表1。以尿素為氮源，以過磷酸鈣為磷源，以氯化鉀為鉀源。氮肥分4次施用，基肥∶分蘗肥∶穗肥∶粒肥 =4∶2∶3∶1。各處理施磷肥(P2O5)75 kg/hm2和鉀肥(K2O)150 kg/hm2作基肥。3月31播種，4月26日移栽。其他管理同于一般大田。

表1 試驗處理及代號Table 1 Treatments and their codes in the experiment

1.2 測定項目與方法

葉面積和干物質積累:于各關鍵生育期(孕穗、齊穗、灌漿中期和成熟期)，每小區取3穴，采用長×寬×0.75測定綠葉面積，之后分葉、莖、穗、根裝袋，以105℃殺青30 min后，在80℃下烘至恒重，稱重。

粒葉比:以穎花/葉、實粒/葉、粒重/葉等指標表征粒葉比。

產量與產量構成因素:成熟期每小區收割2 m2，作為實際產量。每小區調查連續的50穴，以平均數作為該小區單穴有效穗數;按平均有效穗數每小區取樣5穴，帶回室內考察穗粒數、千粒重和結實率。

全氮含量:將各關鍵生育時期(孕穗、齊穗、灌漿中期和成熟期)烘干后的植株樣品粉碎過篩后，用元素分析儀測定葉、莖、穗等部位的氮含量。

氮素積累量(kg/hm2)=氮含量×干物重;

氮肥利用率(%)=(施氮處理作物吸氮量－不施氮處理作物吸氮量)/施氮量×100;

氮素吸收效率(kg/kg)=植株地上部氮素積累量/施氮量;

氮肥效率(kg/kg)=經濟產量/當季施氮量;

氮素利用效率(kg/kg)=經濟產量/植株氮素累積量;

氮生理效率(kg/kg)=生物量/植物氮素累積量。

1.3 數據處理

數據采用Excel2003與SAS9.0進行分析處理。

2 結果與分析

2.1 施氮量對超級早稻產量與品質的影響

2.1.1 施氮對超級早稻產量及其構成因素的影響

與不施氮處理相比，兩組合施氮處理有效穗數、穗粒數、實際產量均顯著增加，結實率顯著下降，千粒重變化趨勢在兩組合間存在一定差異，陸兩優996千粒重增幅更明顯(表2)。相關分析表明，株兩優819的實際產量與有效穗數、每穗粒數、千粒重、結實率的相關系數分別為0.7660、0.9173*、0.4561、－0.7416;陸兩優996的實際產量與有效穗數、每穗粒數、千粒重、結實率的相關系數分別為0.8585、0.9882＊＊、0.9241*、－ 0.8480。可見，兩組合施氮后增產的原因略有不同，株兩優819增產的原因是提高了每穗粒數，而陸兩優996增產的原因是提高了每穗粒數和千粒重。

2.1.2 施氮量對超級早稻產量及其構成因素的影響

兩個施氮量處理相比，施N150 kg/hm2產量顯著高于施N225 kg/hm2，兩組合表現一致。可見，本試驗條件下，超級早稻的適宜施 N量為150 kg/hm2。

對兩個施氮處理間的產量構成因素進行比較，發現施N150 kg/hm2處理有效穗數略低于施N225 kg/hm2處理，兩處理的穗粒數相當，而千粒重和結實率均表現施N150 kg/hm2處理明顯高于施N225 kg/hm2處理。可見，施N150 kg/hm2處理產量較施N225 kg/hm2處理顯著增產的原因主要是提高了千粒重和結實率。

表2 各處理的超級早稻產量及產量構成Table 2 Effect of nitrogen rate on yield and its components of super early rice

2.1.3 施氮量對超級早稻米質的影響

蛋白質和直鏈淀粉含量是衡量稻米品質的重要指標。由表3可知，株兩優819稻米蛋白質含量隨施氮量增大而顯著提高，陸兩優996稻米蛋白質含量也隨施氮量增大而提高，但L150和L225處理間差異不顯著。施氮使兩個組合的稻米直鏈淀粉含量顯著下降，兩組合表現一致;兩個施氮處理間比較，株兩優819表現無顯著差異，而陸兩優996表現隨施氮量增大呈持續下降趨勢。

表3 各處理超級早稻稻米蛋白質與直鏈淀粉含量Table 3 Effect of nitrogen rate on protein and amylase content of super early rice

2.2 施氮量對超級早稻葉面積與干物質積累的影響

超級早稻葉面積指數(LAI)自孕穗期以后即呈下降趨勢，兩組合表現一致。施氮量對超級早稻LAI影響顯著，兩組合各時期均表現隨施氮量增大而顯著增大的趨勢(表4)。

干物質積累量隨水稻生育進程推進表現持續增大的趨勢，不同施氮量處理間干物質積累量差異顯著，兩組合各時期均表現隨施氮量增大而顯著提高的趨勢(表5)。

2.3 施氮量對超級早稻源庫關系的影響

粒葉比是表征源庫關系的指標之一，本研究以穎花/葉、實粒/葉、粒重/葉等反應粒葉比。處理間穎花/葉差異顯著，陸兩優996表現隨施氮量增大顯著下降，而株兩優819以施N150 kg/hm2處理最高，施N225 kg/hm2處理最低;處理間實粒/葉差異顯著，陸兩優996表現隨施氮量增大顯著下降，株兩優819也表現隨施氮量增大而下降，但施N150 kg/hm2處理與不施氮處理差異不顯著;粒重/葉變化趨勢與實粒/葉一致(表6)。可見，陸兩優996粒葉比隨施氮量增大而下降的趨勢較株兩優819明顯。

相關分析結果表明，超級早稻產量與各時期葉面積指數均呈正相關，孕穗期、齊穗期、灌漿中期、成熟期的相關系數分別為0.8995、0.9086、0.7952和0.6729;超級早稻產量與干物質積累量呈正相關，孕穗期、齊穗期、灌漿中期、成熟期的相關系數分別為0.5802、0.7320、0.7925 和 0.7713;超級早稻產量與穎花/葉、實粒/葉和粒重/葉均呈負相關，相關系數分別為－0.2641、－0.5375和－0.3990。

表4 各處理超級早稻的葉面積指數Table 4 Effect of nitrogen rate on leaf area index of super early rice

表5 各處理超級早稻的干物質積累量(g)Table 5 Effect of nitrogen rate on dry matter accumulation of super early rice(g)

表6 各處理超級早稻的源庫關系Table 6 Effect of nitrogen rate on source－sink correlation of super early rice

2.4 施氮量對超級早稻氮利用效率的影響

2.4.1 施氮量對超級早稻氮肥利用率與氮肥效率的影響

由表7可知，施氮量增大，超級早稻氮素累積量顯著增加，株兩優819與陸兩優996表現一致，但兩個品種增加幅度不同，株兩優819在施氮量150 kg/hm2和225 kg/hm2條件下氮素累積量較不施氮處理分別增加59.4%、79.25%，陸兩優996則分別增加66.7%、72.1%。兩個品種比較發現，陸兩優996氮素累積量的總體水平高于株兩優819。

與施N 150 kg/hm2比較，超級早稻施N 225 kg/hm2條件下氮肥利用率顯著降低，兩個組合表現一致，株兩優819下降4.9個百分點，而陸兩優996則下降6.4個百分點。比較兩個組合發現，株兩優819在施N 150 kg/hm2條件下氮肥利用率比陸兩優996低0.16個百分點，在施N 225 kg/hm2條件下高1.34個百分點。

施氮量增大，超級早稻的氮肥效率顯著下降。在施N 150 kg/hm2條件下，超級早稻氮肥效率在50 kg/kg左右，而施N 225 kg/hm2條件下，僅略高于30 kg/kg，兩組合表現基本一致。

表7 各處理超級早稻氮素累積量、氮肥利用率與氮肥效率Table 7 Effect of nitrogen rate on nitrogen accumulation，nitrogen use efficiency and nitrogen fertilizer efficiency of super early rice

2.4.2 施氮量對超級早稻氮素吸收與利用效率的影響

由表8可知，超級早稻的氮素吸收效率隨施氮量增大而顯著下降。在施N 150 kg/hm2條件下，超級早稻氮素吸收效率1.2 kg/kg左右，而施N 225 kg/hm2條件下，僅為0.9 kg/kg左右，兩組合表現基本一致。兩個組合比較，陸兩優996氮素吸收效率略高于株兩優819。

表8 各處理超級早稻氮利用效率Table 8 Effect of nitrogen rate on nitrogen utilization efficiency of super early rice

超級早稻的氮生理效率因施氮而顯著下降:不施氮處理氮生理效率在110～113 kg/kg之間，而施氮處理氮生理效率在83～85 kg/kg之間，不同施氮量處理與不同組合間差異不大。

氮素利用效率均隨施氮量的增加而下降，但僅施N 225 kg/hm2處理顯著下降，而施N 150 kg/hm2與不施氮處理間差異不顯著，兩組合表現一致。比較兩組合的氮素利用效率發現，各施氮條件下均表現株兩優819略高于陸兩優996的趨勢。

3 小結與討論

3.1 關于超級早稻氮利用效率

氮素是土壤中最活躍的肥力因素，施氮是影響作物產量及作物氮素吸收的重要栽培措施［9］。氮素對植物生命活動及作物產量和品質均有極其重要的作用，合理施用氮肥是作物獲得高產的重要途徑［10］。魯艷紅等研究表明，增加氮肥施用量有利于提高單位面積水稻有效穗數、籽粒產量、生物產量、籽粒和稻草N含量以及氮素積累量，但施氮量達到一定水平后，隨施氮量的增加而降低［9］。本試驗結果與其一致，在施N150 kg/hm2條件下，超級早稻產量顯著增加，但施氮量繼續增大至225 kg/hm2時，產量反而顯著降低，說明施氮過多不利于超級早稻產量的提高。本研究同時發現，兩組合因施氮而增產的原因是不一樣的，株兩優819是因為提高了每穗粒數，而陸兩優996是因為提高了每穗粒數和千粒重。

稻米的品質除受基因型控制外，還受氣候、營養、水分等環境因素的影響，在各栽培要素中，氮肥是影響稻米品質的主要原因之一［11］。施氮量對稻米品質的影響，前人研究得出的結論不一。張俊國等認為大多數品種隨施氮量的增加，稻米蛋白質含量、直鏈淀粉含量上升，且前者上升的幅度大于后者［12］。張軍等指出，隨施氮量的增加，稻米的蛋白質含量增加，達到一定水平后，隨施氮量的增加則降低;直鏈淀粉含量則呈下降趨勢［13］。本試驗中，兩個超級早稻組合稻米蛋白質含量隨施氮量的增加而增加，直鏈淀粉含量則隨之遞減，與前人的結論不一致，值得進一步研究。

施氮量是影響水稻氮素吸收利用的重要因素。魯艷紅等認為，氮肥用量對氮素吸收利用效率影響明顯，隨施氮量的增加，氮素利用效率、氮素收獲指數、氮素農學效率等指標都有所下降［9］。本研究結果與之一致。本研究中，兩個超級早稻組合的氮素積累量隨施氮量的增加而顯著增加，氮素吸收效率、氮肥利用率、氮素利用效率則顯著降低，說明降低氮肥施用量是提高水稻氮肥利用效率的途徑之一，但是施氮量低，水稻產量也低，且稻米品質也受到影響。綜合考慮超級早稻高產、優質、氮肥高效利用，在本試驗條件下，施氮量150 kg/hm2是比較適宜的。

3.2 關于超級早稻的增產途徑

產量構成因素是影響產量最直接的因素，如何協調各產量構成因素間的關系，對于實現高產是十分重要的。有研究指出，有效穗數、穗粒數、結實率和千粒重4個產量構成因素對產量的直接影響均為正值，即增加這些因素，都有利于提高產量，其影響力的順序是:結實率＞有效穗數＞千粒重＞穗粒數［14］。本研究表明，超級早稻產量與結實率呈負相關，與有效穗數、每穗粒數、千粒重呈正相關。可見，產量構成因素與產量間的關系受很多因素的影響，如品種、生態環境、栽培條件等。

水稻產量與各產量因子間存在著復雜的關系，理論上來說，產量構成因素中任何一個因素的增大都能增加產量。但實際上，各個產量因素很難同步增長，它們之間有一定的制約和補償關系。因此，在實際生產中，權衡好這些關系對于提高水稻產量具有重要的理論與實踐意義。

本研究通過相關分析發現，兩個超級早稻組合施氮后顯著增產的主要原因不同，株兩優819主要依靠提高每穗粒數來增產，而陸兩優996主要依靠提高每穗粒數和千粒重實現增產。可見，主攻哪一個或兩個產量構成因素來提高產量，應根據品種的不同來具體分析。同時，各產量構成因素的決定時期是不同的，如有效穗數決定于分蘗期，穗粒數決定于幼穗分化期，而千粒重和結實率決定于開花結實期，而每一個產量構成因素的形成都與氮肥的施用有著密切的關系。因此，從氮肥施用角度來看，在制定超級早稻增產方案時，應根據該品種與產量構成因素的關系來確定主攻方向，從而確定各時期的氮肥用量與比例。

關于水稻增產的途徑，馬均等認為，適當降低有效穗數，依靠提高單穗重來增產的潛力更大［15］。依此理論，水稻增產似應以主攻穗分化為主。有關此理論在某一具體超級早稻品種的適用性上，還有待通過氮肥運籌試驗(如適當控制分蘗期施氮量、適當增大穗分化期施氮量)來驗證。

［1］謝華安，張建福，王烏齊，等.超級稻育種實踐和前景［J］.分子植物育種，2006，4(3):4－10.

［2］程式華.我國超級稻育種的理論與實踐［J］.中國農技推廣，2005，(4):27－29.

［3］袁隆平.實施超級雜交稻“種三產四”豐產工程的建議［J］.雜交水稻，2007，22(4):1.

［4］蔣 鵬，黃 敏，Ibrahim MD，等.“三定”栽培對雙季超級稻產量形成及生理特性的影響［J］.作物學報，2011，37(5):855－867.

［5］劉 武，黃 林，謝明德，等.氮肥用量和移栽密度對超級早稻產量及某些生理指標的影響［J］.作物研究，2008，22(4):224 －225.

［6］劉 武，謝明德，黃 林，等.氮肥用量和移栽密度對超級早稻干物質積累及葉蘗生長的影響［J］.作物研究，2008，22(4):243 －248.

［7］劉淑艷，邱 林，魯坤成，等.超級早稻株兩優819最佳施肥量試驗［J］.作物研究，2009，23(2):82－85.

［8］陳平平，張小平，吳小京，等.氮肥運籌對陸兩優996產量形成與氮利用效率的影響［J］.中國農學通報，2011，(5):238 －242.

［9］魯艷紅，廖育林，湯海濤，等.不同施氮量對水稻產量、氮素吸收及利用效率的影響［J］.農業現代化研究，2010，31(4):479 －483.

［10］宋桂云，徐正進，張喜娟，等.氮肥對超級稻沈農265生長、產量和品質的影響［J］.作物雜志，2007，(6):48－49，51.

［11］程方民，鐘連進.不同生態條件下稻米品質性狀的變異及主要影響因子分析［J］.中國水稻科學，2001，15(3):187－191.

［12］張俊國，張三元，楊春剛，等.不同施氮水平對水稻主要食味品質性狀影響的研究［J］.吉林農業科學，2010，35(4):29 －33.

［13］張 軍，張洪程，段祥茂，等.地力與施氮量對超級稻產量、品質及氮素利用率的影響［J］.作物學報，2011，37(11):2020－2029.

［14］袁平榮，孫傳清，楊從黨，等.云南秈稻每公頃15噸高產的產量及其結構分析［J］.作物學報，2000，26(6):756－762.

［15］馬 均，文 波，明東風，等.重穗型雜交稻的產量及一些生理生化特性研究［J］.西昌學院學報，2005，19(1):30－38.