呼中林區森林景觀的歷史變域模擬及評價

吳志豐，李月輝，布仁倉，熊在平，常 禹，陳宏偉，胡遠滿

(1. 中國科學院沈陽應用生態研究所森林與土壤生態國家重點實驗室，沈陽 110016; 2. 中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京 100085)

呼中林區森林景觀的歷史變域模擬及評價

吳志豐1,2，李月輝1,*，布仁倉1，熊在平1，常 禹1，陳宏偉1，胡遠滿1

(1. 中國科學院沈陽應用生態研究所森林與土壤生態國家重點實驗室，沈陽 110016; 2. 中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京 100085)

在大興安嶺地區呼中區，將物種的年齡和分布信息進行隨機化處理后，應用空間直觀景觀模型LANDIS對森林景觀進行長時間(2500a)模擬，取物種演替穩定時間段作為模擬歷史變域的數據來源。分別在景觀水平和年齡類型水平上利用景觀指數空間分析、主成分分析和核密度估計方法分析景觀格局歷史變域的模擬結果，并在二維空間坐標內，將研究區1990年、2000年森林景觀特征與之比較。結果表明，各樹種面積比例在模擬900a后都達到穩定狀態，可作為無干擾條件下森林景觀特征的歷史變域；由于長期采伐，研究區1990年景觀的斑塊面積和破碎化程度都偏離了該歷史變域，其中，過熟林偏離最明顯，其斑塊面積遠小于歷史變域，破碎化程度非常嚴重；雖然1990年后的采伐管理方案比之前的更為合理，但2000年的森林景觀仍舊繼續偏離歷史變域。

歷史變域；景觀格局；主成分分析；核密度分析;大興安嶺

歷史變域的概念產生于20世紀90年代，定義為“在沒有人為干擾下生態系統各種特征的時空變化范圍”，可為森林生態系統的管理提供參考和目標[1- 2]。歷史變域可以通過各種來源的長時間、具有空間屬性的歷史數據獲得[3]，或者在沒有人類大規模干擾的地理區域，綜合運用野外采樣、遙感技術、統計分析等方法描述，或者當歷史數據不足、又沒有適合替代區域時，利用空間模型模擬產生長時間序列數據并分析得到歷史變域。模型模擬是目前生態系統重建歷史變域最常用方法之一，多采用景觀空間直觀模型，如LANDSUM (Land scape Succession Model)，LADS (Landscape Age-Class Dynamics Simulator)，LAMPS (Landscape Management & Policy Simulator)[5- 7]。目前，對歷史變域的描述逐漸由單一特征向多個空間格局指數多元分析方法判斷綜合特征方向發展；表達方式也逐漸發展出利用核密度分析方法將格局變化以軌跡形式表達在二維的空間內等多種方法[4- 8]。

歷史變域研究在北美大陸最為集中，部分原因是該地區人類大規模進駐有較明確的時間界限，開發歷史也較短[2]；相對而言，亞洲的開發歷史長、程度深，研究難度增大，導致在我國雖然有利用歷史狀態為目標管理森林的思想零星出現，如鄭景明等提出的“尊重自然”理念[10]，但森林生態系統歷史變域的研究尚未引起重視。大興安嶺地區是我國重要的國有林區之一，從20世紀60年代開始開發，2011年實施以恢復生態環境為目的國家戰略計劃：經營目標從木材生產轉變為生態保護，因此，了解該區無人為干擾下的景觀的自然特征，為管理和發展提供參考成為迫切的需求。目前，對該區的景觀格局、物種演替、生物多樣性、土壤理化性質等及這些性質與干擾的相互關系都有研究，并且隨著空間景觀直觀模型LANDIS的引進，森林生態系統長期動態研究也逐漸增加，對大興安嶺森林的歷史特征研究則很少，只在火燒歷史方面有所報道，普遍認為防火滅火延長了火燒輪回期，如開發前輪回期為30a而人為干擾下北部地區達到110—120a等[11- 14]；對森林景觀的原始特征研究更薄弱，僅有徐化成揭示滿歸林業局原始景觀的針葉林面積比例為58%，年齡組成以老齡林為主[11]，這些研究尚不能提供足夠的依據來判斷和回答當前的景觀是否是可持續發展狀態[15- 17]，因此本研究利用空間景觀直觀模型LANDIS模擬大興安嶺呼中區森林景觀格局演變的歷史變域，并定量化兩個時間點森林景觀偏離歷史變域的程度，確定該區森林景觀發展的方向，為生態經濟轉型時期制定經營策略提供科學依據。

1 研究區概況

呼中區地處大興安嶺北部高緯度寒溫帶地區，位于大興安嶺伊勒呼里山北坡，呼瑪河上游地區(E122°39′30″— 124°21′00″，N51°14′40″— 52°25′00″)，總面積為7.7×105hm2。地貌為大興安嶺北部石質中低山山地，中低山多，平原少。山巒連綿起伏，山體渾圓，坡度平緩，一般坡度在15°以下，局部陽坡較陡，可達35°以上，河谷寬闊平坦。氣候為大陸性季風氣候。植被為泛北極植物區東西伯利亞植物區系，以西伯利亞植物區系成分為主，混有東北植物區系成分和蒙古區系成分。地帶性植被類型為寒溫性針葉林，以興安落葉松(Larixgmelinii)為單優勢的針葉林。主要的針葉喬木樹種有興安落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)和云杉(Piceakoraiensis)。主要的闊葉喬木樹種有白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、甜楊(Populussuaveolens)和鉆天柳(Choseniaarbutifolia)，亞高山地區分布有大量的偃松(pinuspumila)[15]。

火燒是研究區內主要自然干擾，是塑造自然景觀格局的最主要因子[18]；對于人為經營景觀，其驅動因子主要是采伐。森林生態系統經歷重度干擾后，在火燒或者采伐跡地上先生長白樺，在有種源且人為干擾較小的情況下，白樺逐漸被落葉松、云杉、樟子松所替代；在無種源又不斷破壞的情況下，逐漸形成灌叢、草地，此種情況下，較難再恢復成為地帶性植被落葉松林。

呼中區自建成投產以來，一直以營林生產為單一主導產業，到2000年經歷了各具特點的3個完整的森林經理期(1970—1979年，1980—1989年和1990—1999年)。1989年和1999年進行了森林資源清查，分別是第2個和第3個經理期結束的年份，本文將在模擬歷史變域基礎上評價1990年和2000年兩個年份的森林格局特征[15]。

2 研究方法

2.1 歷史變域的模擬

2.1.1 模型選擇

LANDIS由美國威斯康星大學Mladenoff和賀紅仕等人開發，是用于模擬大時空尺度上(103—106hm210—103a)森林景觀演替、種子擴散、干擾和管理的空間直觀景觀模型[19- 22]，至今已經有多個版本。其中，LANDIS4.0在國內外已被廣泛應用于森林景觀的長期模擬預測，包括森林景觀對全球氣候變化的響應，各種火干擾和采伐預案下森林景觀的長期動態等等[19,22- 23]，在本研究區也有豐富的研究案例[16- 18,24]，本文采用LANDIS4.0模擬歷史變域。

2.1.2 歷史變域的模擬方案

根據植被分布的特征進行植被圖的隨機化，包括物種分布和年齡分布的隨機化。依據無人為干擾參數設置(無采伐、無滅火措施)進行長時間(2500a)模擬，目的在于讓各個物種在當前氣候條件下、按照其自身的生活史屬性進行自然演替，最終達到演替穩定狀態，代表無人為干擾條件下自然的景觀格局變化范圍，即當模擬結果達到穩定時，取穩定之后至2500年的變化作為歷史變域[8,25]。

2.1.3 模型的參數化

森林植被圖 包括樹種和樹種年齡分布信息。采用基于小班的隨機賦值法來獲取小班內像元的物種年齡信息。基于小班的隨機賦值法根據小班內的物種組成百分比、產生一個1—100的隨機數來確定小班內每一個像元的物種信息。已有研究表明基于小班的隨機賦值法所造成模擬結果不確定性在像元尺度上雖然隨時間增加而增加，但在景觀尺度上卻保持相對的穩定[26]。

表1 各土地類型中的物種的建群系數

立地類型 6種土地類型：階地、陽坡、陰坡、大于1000m的亞高山區、非林地和水域。其中非林地和水域從Landsat TM遙感影像中經目視解譯獲得，階地、陽坡、陰坡和大于1000m的亞高山區從DEM中獲得。根據LANDIS 模型是否模擬其動態，把以上6 種土地類型分為：無效土地類型(不模擬)和有效土地類型(模擬)，前者包括水域和非林地，共占整個研究區面積的0.8%，后者包括階地、陽坡、陰坡和大于1000m 的亞高山區，分別占整個研究區面積的5.0%，38.4%，45.2%和10.6%。在保持模擬精度的前提下，為了降低計算機計算負荷，將整個研究區重采樣到90m×90m 分辨率。在同一種土地類型內，每一個物種的建群系數相對一致(表1)。

自然干擾特征 火燒是研究區內最主要的自然干擾，因此本研究對自然干擾的模擬就是模擬自然火燒。階地、南坡、北坡和亞高山區的自然火燒輪回期分別為500、160、150和140a[11,18,27]。

物種的生活史特征 LANDIS 4.0模型所需要的物種生活史參數包括壽命、成熟年齡、耐陰性、耐火性、有效傳播距離、最大傳播距離、萌發率和最小萌發年齡[20]，研究區8 個物種的生活史特征參數值見表2[28- 30]。

2.2 景觀格局分析

選擇景觀和類型水平上的7類13個景觀格局指數(表3)：1)斑塊數量，2)斑塊大小，3)邊緣數量，4)斑塊形狀，5)類型豐富度，6)斑塊連接度，7)斑塊聚集度。應用Fragstats3.3軟件分別計算LANDIS模擬結果及1990年、2000年景觀類型圖的相關景觀格局指數，包括景觀水平和類型水平，類型水平以年齡特征劃分為幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林和過熟林。

表2 呼中區物種生活史特征參數

表3 景觀和類型水平的景觀格局指數

主成分分析方法(PCA)能夠對重復信息進行降維去噪，應用該方法對所選景觀指數進行降維運算，并選取第一、二主成分進行景觀格局分析[5]。

2.3 核密度估計

核密度估計方法[31]可以計算空間分布點群的表面密度，本研究利用該方法計算歷史變域模擬結果主成份分析結果中第一、二主成分得分值的50%、75%、90%點群概率密度區間，并與1990年、2000年景觀類型圖主成分分析結果繪于同一坐標內，以便與歷史變域進行比較。核密度估計采用美國地質勘探局(USGS)和美國國家公園管理局的Hooge等人開發的Animal movement SA 2.04模塊(http://www.absc.usgs.gov/glba/gistools/index.htm)，可做為Arcview3.2的擴展模塊加載[32]。

2.41990年和2000年景觀分析及與歷史變域的比較

1990年和2000年森林景觀類型圖分別由由當年林相圖處理并柵格化得到。為了對兩個年份的森林景觀特征與歷史變域進行比較，首先將1990年和2000年景觀類型圖進行景觀格局分析和主成分分析，計算出主成分特征值，表達在歷史變域核密度分析的二維空間內進行比較。

3 結果分析

3.1 歷史變域的模擬結果

模擬結果顯示(圖1)，落葉松和白樺的分布面積分別在280a和460a后達到相對穩定狀態，不再發生大幅度變動，達到了各自的穩定狀態。各個樹種中，落葉松達到穩定狀態所用時間最少，因為落葉松的生態幅最廣，可以在絕大多數立地類型上生存。白樺的生態幅相對較窄、生存面積較小，因此經歷更長時間才達到演替頂級。其他物種如偃松、樟子松、云杉、楊樺和鉆天柳等也分別在730、410、890、490a和530a左右達到穩定狀態。研究選取1000—2500a作為歷史變域信息獲取的模擬年份。

圖1 物種隨機化后面積比例達到穩定狀態的時間Fig.1 Time for two major species to reach their stable state of area proportion variation

3.2 歷史變域主成分分析

在景觀水平上，主成分分析結果顯示(表4)，第一主成分(PC1)解釋景觀指數變異的63.8%，它與多個景觀指數有著高度的相關性，包括四類指數：斑塊大小指數(AREA_MN, AREA_CV, LPI, PD)，邊緣豐富度指數(ED)，斑塊連接度指數(ENN_MN, COHESION)和聚集度指數(AI)，PC1代表斑塊大小和聚集程度。第二主成分(PC2)解釋了景觀指數變異的24.3%并與總核心面積(TCA)、邊緣密度(ED)、分形維數(PAFRAC)及聚集度(AI)有一定的相關性，此主成分代表了類型面積和斑塊形狀復雜程度，數值越高代表相關關系越顯著。

在類型水平上，對幼齡林、中齡林、近熟林，成熟林和過熟林5個類型做了主成分分析，分析結果顯示(表4)幼齡林、中齡林和近熟林這3個類型的主成分分析結果較為相似，成、過熟林較為相似，因此，將前3個類型為低齡林，后兩個作為老齡林，進行后續分析。

對低齡林類型而言，PC1分別解釋了3種低齡林景觀指數變異的59.3%，62.3%和58.7%，它與包括森林類型面積(PLAND,TCA)、斑塊大小(AREA_MN, AREA_CV, LPI, PD)、邊緣豐富度(ED)、斑塊連接度(COHESION)及聚集度(IJI, AI)類指數有或高或低的相關性，PC1代表了類型面積和破碎化程度。PC2解釋了三種低齡林的26.4%，28.3%和29.6%，主要與分維度(PAFRAC)和斑塊連接度(ENN_MN)相關，表示斑塊形狀復雜度。

表4 主成分分析的方差解釋百分比及主成分與各景觀指數相關系數矩陣

圖2 景觀水平上PC1和PC2所表示的歷史變域與1990年、2000年森林景觀特征比較Fig.2 Comparison between the landscape characteristics for year 1990 and 2000 and HRV explained by PC1 and PC2 on landscape level·:歷史變域模擬各時間點上景觀特征；陰影區域：由外向內分別是歷史變域模擬各時間點景觀特征50%、75%、90%概率范圍

對老齡林類型而言，成熟林和過熟林這兩個類型的主成分相似。PC1分別解釋了兩種老齡林景觀指數變異的55.2%和58.3%，它與斑塊大小(AREA_MN, AREA_CV, LPI, PD)、邊緣豐富度(ED)及聚集度(IJI, AI)指數高度相關，代表了斑塊大小和聚集程度。PC2分別解釋了兩種老齡林景觀指數變異的27.2%和25.6%，并與斑塊密度(PD)及斑塊連接度指數(COHESION, ENN_MN)相關，表示斑塊密度和連接程度。

3.3 經營景觀格局與歷史變域的偏離分析

呼中區在1990年之前經歷了20多年的采伐，與歷史變域相比，其景觀格局在景觀水平上發生了顯著變化(圖2)。在代表類斑塊大小和聚集程度的PC1軸上，1990年和2000年的景觀格局特征均在歷史變域之外，且呈現逐漸遠離的趨勢，斑塊減少，面積增大，聚集程度增加。在PC2軸上，相對于歷史變域，1990年斑塊形狀趨于簡單，斑塊邊界較規則，景觀破碎化程度則稍低于無干擾狀態。到2000年，呼中區森林景觀破碎化及邊界復雜程度有小幅降低，斑塊大小和聚集程度則有所增加。

在類型水平上(圖3)，1990年老齡林的景觀特征在PC1和PC2兩個軸上均出現較大程度偏離，老齡林斑塊大小、密度、聚集度以及斑塊連接度都遠低于歷史變域。林區的采伐以獲取木材為主，其目標種為成過熟林，所以長期采伐后老齡林的景觀結構變化很大，2000年的老齡林景觀較1990年未見改善的跡象，老齡林斑塊面積和聚集程度繼續下降，斑塊連接度也隨之降低。

由于采伐成過熟林，致使低齡林斑塊數量增多，斑塊面積變大，形狀結構簡單。在低齡林類型水平上，森林景觀格局在PC1軸上向右偏離了歷史變域的范圍，即低齡林斑塊類型面積均大于歷史變域，而破碎化程度和斑塊復雜程度則稍低于歷史變域水平。隨著采伐的繼續進行，2000年的景觀特征與1990年相比變化不大，只是斑塊面積和數量有一定程度的增加(圖4)。

圖3 老齡林空間格局的PC1和PC2特征值及與1990年、2000年森林景觀的比較Fig.3 Comparison between landscape characteristics of elder cohorts for year 1990 and 2000 and HRV explained by PC1 and PC2 on class level · 代表歷史變域模擬各時間點上景觀特征；陰影區域代表由外向內分別是歷史變域模擬各時間點景觀特征50%、75%、90%概率區間

圖4 類型水平上PC1和PC2所表示的低齡林景觀歷史變域與1990年、2000年森林景觀狀態比較Fig.4 Comparison between landscape characteristics of younger cohorts for year 1990 and 2000 and HRV explained by PC1 and PC2 on class level · 代表歷史變域模擬各時間點上景觀特征；陰影區域代表由外向內分別是歷史變域模擬各時間點景觀特征50%、75%、90%置信域

4 討論

本研究區景觀歷史變域研究較少，除了尚未引起足夠的重視之外，長時間歷史數據獲取困難，成為主要限制。因此，擅長長時間大尺度模擬的景觀空間直觀模型成為有效的研究工具，但是當進行長時間尺度的模擬時，模型驗證是一大挑戰。傳統驗證方法是將某一空間或時間上的獨立數據和該空間或時間上的模擬結果進行比較，適用于從過去到現在模擬驗證，對未來，特別是對那些模擬今后幾百年的大尺度景觀模型，缺乏獨立的時空數據，傳統的方法不適用，目前還沒有完善的理論[33]。LANDIS模型已經經過理性的模型程序評價[21,34]，如靈敏度分析、不確定分析和模型結果分析，其有效性已在眾多案例應用中體現，因此，本研究不再對模型結構的有效性進行驗證。在物種初始位置和年齡信息隨機化后，模擬結果顯示，隨著各自演替過程的進行，在模擬開始約900a后，呼中區內所有物種都已經達到穩定狀態，之后的模擬結果可以作為原始狀態森林景觀特征的變化范圍。

大興安嶺是我國的重要林區之一，具有重要的經濟和生態學意義，原始的地帶性植被是興安落葉松為單優勢種的寒溫帶針葉林，由于火燒或采伐出現以白樺為優勢種的林型。該區的原始景觀特征，除了部分火燒干擾特征研究，景觀格局特征研究非常少。徐化成于1991年根據航空照片和地面調查研究大興安嶺滿歸林業局原始森林，興安落葉松林面積比例為58.33%，斑塊數量占總斑塊數的55.05%，平均斑塊大小為43.9hm2，白樺林為7.27%，13.19%和28.9hm2[11]，但沒有綜合分析景觀結構特征。本文利用LANDIS模型模擬的結果顯示該區森林景觀以針葉林占面積最大，為絕對優勢樹種，整個林業局內以成過熟林為主，面積在60%左右波動，體現了原始森林生態系統的格局狀態，這種連續長時間模擬描述了格局動態的變化范圍，對于判定當前生態系統的狀況參考意義更大。

以成過熟林為基質類型和以幼中齡林為基質類型的森林景觀在調節氣候、涵養水源及維持生物多樣性等方面能力有著巨大差別，所以，不僅景觀水平格局特征的歷史變域，而且年齡組成及空間結構的歷史變域都需要研究，才能準確反映功能的變化。歷史變域的模擬對于其年齡特征的模擬研究也不多，徐化成(1991)研究大興安嶺原始林年齡組成，老齡林面積比例38.54%，原本以成過熟林為主的景觀經過長期以成熟針葉林為目標種的采伐之后變為以幼中齡為主，小塊的成過熟林以孤島形式存在于大片的次生林基質中，本文研究結果與之基本符合。

研究結果顯示，1990年后呼中區在森林調查設計、采伐、工程設計方面逐漸完善，并采取了相關森林保護措施，森林景觀狀況并未出現明顯改善。當地森林管理部門應加強森林管理，盡量減少人類干擾或者徹底摒除人類干擾，以使森林生態系統得到休養生息，逐步恢復其原有的生態服務功能。

本研究由于資料所限，假定樹木的死亡僅僅是由物種競爭、火燒和采伐引起的，而忽略風倒、病蟲害等所導致的死亡；另外，模型模擬的是現行氣候條件下的歷史變域，據預測，該區未來的百年時間尺度氣候將快速變化，改變干擾頻率、物種重建系數，萌發能力，甚至對病蟲害和疾病的易感染性，在應用該歷史變域進行制定政策管理生態系統的時候，需要考慮氣候變化的因素，政策具有一定的彈性。這幾個因素均如何影響森林景觀的物種組成和空間分布格局，綜合考慮多種因素下歷史變域的模擬研究有待深入。

5 結論

本研究利用LANDIS4.0，采用隨機化的初始景觀，模擬大興安嶺呼中區各樹種的景觀格局分布，結果顯示約900a后各樹種的數量和分布達到穩定狀態，取1000—2500a模擬結果作為歷史變域的模擬結果。將1990年和2000年的景觀進行景觀格局分析之后，在反映景觀破碎化和斑塊形狀的主成分上，森林景觀格局以及年齡組成特征都偏離自然狀態，2000年的偏離程度更大，長期的采伐對呼中區森林景觀已經造成明顯的破壞，成過熟林面積劇烈下降，幼中齡的次生林大大增加，即這兩個時段的格局特征都明顯地遠離歷史變域，并且2000年時尚未出現接近歷史變域或者恢復原始功能的趨勢，需要采取措施使之恢復至歷史變域的范圍以內。

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EvaluationandsimulationofhistoricalrangeofvariabilityofforestlandscapepatterninHuzhongarea

WU Zhifeng1,2, LI Yuehui1,*, BU Rencang1, XIONG Zaiping1, CHANG Yu1, CHEN Hongwei1, HU Yuanman1

1StateKeyLaboratoryOfForestAndSoilEcology,InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China2StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcology，ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China

After randomizing the input information of age and distribution of forest species we simulated the long-term (2500 years) dynamic of forest landscape pattern of huzhong area in Great Xing′an Mountains using spatially explicit landscape model (LANDIS)， Then we took the period when simulation results reached stable as the time range to estimate the historical range of variability (HRV). Furthermore, we analyzed the relationship between HRV and the forest landscape pattern of 1990 and 2000 using principal component analysis and kernel density estimation methods. The simulation results showed that the succession of almost all forest species arrived to their stable status at around 900th year of the simulation, and the period afterwards was utilized to estimate the HRV; as to the characteristics of forest, landscape pattern in 1990 fell out of the HRV in area of patches and the degree of landscape fragmentation, especially mature and over-mature forest deviated significantly from HRV in patch area and fragmentation; though forest harvest management was better planned after 1990, the forest landscape pattern in 2000 still deviated from the HRV.

historical range of variability (HRV); landscape pattern; principal component analysis (PCA); kernel density estimation method; the Great Xing′ an Mountains

國家自然科學基金資助項目(41271201,40871245，31070422,40701185); 中國科學院戰略性先導科技專項資助項目(XDA05050201)

2012- 05- 08;

2012- 10- 26

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liyh@iae.ac.cn

10.5846/stxb201205080674

吳志豐，李月輝，布仁倉，熊在平，常禹，陳宏偉，胡遠滿.呼中林區森林景觀的歷史變域模擬及評價.生態學報,2013,33(15):4799- 4807.

Wu Z F, Li Y H, Bu R C, Xiong Z P, Chang Yu, Chen H W, Hu Y M.Evaluation and simulation of historical range of variability of forest landscape pattern in Huzhong area.Acta Ecologica Sinica,2013,33(15):4799- 4807.