東北溫帶次生林和落葉松人工林土壤CH4吸收和N2O排放通量

孫海龍，張彥東，吳世義

(東北林業大學林學院，哈爾濱 150040)

東北溫帶次生林和落葉松人工林土壤CH4吸收和N2O排放通量

孫海龍，張彥東*，吳世義

(東北林業大學林學院，哈爾濱 150040)

2007年6月—2008年6月，在帽兒山用靜態箱/氣相色譜法測定了相鄰次生林和落葉松人工林土壤CH4和N2O通量，結果表明：次生林轉變為落葉松人工林后土壤年CH4吸收和年N2O排放通量均顯著增加，分別為次生林的1.2倍和3.6倍。兩林分CH4和N2O通量表現相似的季節動態，生長季土壤CH4吸收通量和N2O排放通量均高于非生長季。次生林和落葉松人工林土壤CH4吸收通量與土壤溫度均呈正相關關系，而與土壤含水量呈負相關關系。土壤N2O排放通量與土壤溫度和土壤銨態氮含量均呈正相關關系，而與土壤含水量沒有明顯相關性。次生林轉變為落葉松人工林后，落葉松林地較厚的凋落物層改變了林地土壤水分的格局，影響了土壤的CH4和N2O通量。

次生林；落葉松人工林；CH4吸收；N2O排放

CH4和N2O是重要的溫室氣體，其增溫效應分別是CO2的23倍和296倍[1]。土壤對大氣CH4和N2O濃度具有重要的調節作用，土壤每年吸收CH4約15—45 Tg，是大氣CH4最大的生物吸收匯，而土壤每年排放的N2O約占全球總排放量的70%[1]。森林土壤是陸地生態系統最重要的碳和氮儲存庫，但森林采伐會較大地影響土壤碳、氮的吸存與釋放[2- 5]。研究發現天然林轉變為人工林后土壤CH4吸收量降低60%[6]，而土壤N2O排放量增加達5倍以上[7]。因此了解林分類型轉換對土壤CH4吸收和N2O排放的影響規律和機制，對于準確估計土壤CH4吸收和N2O排放能力具有重要意義。

不同樹種可通過冠層、凋落物、根系、根系分泌物等調節土壤的理化性質與微生物活性和組成，進而影響森林土壤的CH4吸收和N2O排放[7- 9]。研究發現針葉林能夠對土壤嗜甲烷菌群落產生抑制作用，林下較厚的凋落物層也能夠阻礙CH4的傳輸，因此一般認為針葉林土壤的CH4吸收能力低于闊葉林[6,8- 10]。但Wang等研究卻發現針葉林下較低的土壤含水量能夠提高土壤通氣性，促進土壤CH4吸收[11- 12]，不過也有研究認為兩者土壤的CH4吸收能力沒有差異[13]。Butterbach-Bahl等[14]研究認為闊葉樹的凋落物在濕潤的環境下更容易形成厭氧環境，導致其土壤能夠排放更多的N2O，然而也有研究表明針葉林的N2O排放與闊葉林相似或者高于闊葉林[12,15]。上述表明樹種對土壤CH4吸收和N2O排放的影響規律和機制尚不十分清楚[8, 11, 13- 15]。

東北林區是我國重要的林業基地，目前該區次生林保留面積約為有林地面積的70%，已有近30%的次生林轉化為以針葉樹為主的人工林[16]，其中落葉松人工林面積最大，約占人工林總面積的40%[17]。目前關于該地區不同森林類型土壤CH4和N2O通量的研究還非常少[12, 16]，尚不清楚次生林采伐后轉變為針葉人工林對該地區土壤CH4吸收和N2O排放的影響。本研究以次生林以及次生林皆伐后營造的落葉松人工林為研究對象，擬探討：1)次生林采伐轉變為落葉松人工林后土壤CH4和N2O通量的變化；2)影響兩林分土壤CH4吸收和N2O排放的主要因子，以及林型轉換后土壤CH4和N2O通量變化的原因。

1 研究地點自然概況與研究方法

1.1 自然概況

研究地點位于黑龍江省尚志市東北林業大學帽兒山實驗林場(東經127°26′—127°39′北緯45°23′—45°26′)，屬長白山系張廣才嶺西坡小嶺余脈，平均海拔300 m，地帶性土壤為暗棕壤。該地區屬溫帶大陸性季風氣候,年均氣溫2.8 ℃，年均降水量723 mm。本地的原地帶性頂級群落為紅松闊葉林，現存植被以次生林為主。

樣地選擇在相鄰的落葉松人工林和次生林內，位于山坡中下部，海拔約439 m，坡向為東坡，坡度8°，林下土壤為典型暗棕壤。次生林主要樹種包括椴樹(Tiliaspp.)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黃菠蘿(Phellodendronamurense)和槭樹(Acerspp.)等，落葉松人工林為1987年次生林皆伐后栽植的長白落葉松(Larixolgensis)，林地內混有少量的水曲柳、黃菠羅、山楊(Populusdavidiana)和白樺(Betulaplatyphylla)等。

1.2 氣體樣品采集與分析

2007年初在落葉松人工林和次生林內分別建立1個50 m×40 m的樣地，每個樣地設4個樣點，用靜態箱法測定土壤CH4和N2O通量。取樣箱由底坐和頂箱組成，兩者均由不銹鋼制成，頂箱外覆絕熱層，長寬高分別為50 cm、50 cm和40 cm，內部頂端安裝風扇以混合箱內氣體。底座的長和寬均為50 cm，取樣前采樣箱底座下部5 cm插入土壤中，上部為5 cm高、0.5 cm寬的密封槽，實驗期間底座一直固定在土壤中。取樣時，用注射器在30 min內分別抽取0、10、20和30 min時的氣體樣品各100 mL，裝入氣體保存袋內(化工部大連光明化工研究所生產)，并及時帶回實驗室用氣相色譜分析(HP4890D)。采樣頻率為每兩周(生長季)或每個月(冬季)取樣1次，每次取樣均在9:00—11:00進行。每次氣體采樣的同時測定樣地溫度、地表溫度、地下5 cm溫度和土壤0—12 cm體積含水率。

表1 樣地基本性質

1.3 氣體排放通量的計算

根據靜態箱內CH4和N2O濃度單位時間內變化的回歸斜率計算土壤CH4和N2O通量，公式如下:

式中,F為氣體通量(μg·m-2·h-1)，其中正值為排放，負值為吸收；M為氣體的摩爾質量(g/mol)；P為取樣點氣壓(Pa)；T為靜態箱中的溫度(K)；H為箱頂到地面的高度 (cm)；V0為標準狀態下氣體的摩爾體積(ml/mol)；P0為標準狀態下大氣的壓強(Pa)；T0為絕對溫度(K)；dc/dt為靜態箱內氣體濃度隨時間變化的回歸斜率(Rgt;0.9時數據視為有效)。

1.4 土壤硝態氮和銨態氮含量測定

從2007年7月開始，每月下旬氣體取樣同時用內徑3 cm的土鉆，在每個取樣箱附近鉆取0—10 cm土壤樣品，共取2—3個點，混合后4 ℃冰箱保存，用于土壤硝態氮和銨態氮的測定，土壤硝態氮和銨態氮含量分別采用酚二磺酸比色法和靛酚藍比色法測定。

1.5 數據分析

通過線性內插累加求得全年CH4和N2O的季節排放總量，采用SPSS12.0統計軟件包中的方差分析對兩林型土壤CH4和N2O通量進行差異顯著性分析，使用回歸分析檢驗土壤CH4和N2O通量與土壤溫度、土壤含水量、土壤無機氮含量之間的關系。

2 結果與分析

2.1 土壤溫濕度和無機氮含量

次生林和落葉松人工林土壤5 cm處溫度的季節變化趨勢一致，兩者均在2007年8月中旬達到最大值，而在2007年12月末達到最小值(圖1)。但是次生林生長季土壤溫度略高于落葉松人工林(Pgt;0.05)。兩林分土壤含水率的季節變化趨勢也相似，最大值均出現在2007年7月中旬，然后迅速降低，在2007年9月末達到最小值(圖1)。研究期間次生林土壤體積含水率均高于落葉松人工林(Pgt;0.05)，尤其是在2008年的4—6月顯著高于落葉松人工林(Plt;0.05)。

次生林和落葉松人工林土壤銨態氮含量均表現為夏季高春秋低的格局，最大值出現在2007年7月，最小值出現在2008年4月，在2007年7月次生林土壤銨態氮含量略高于落葉松人工林，而在2007年9月后表現相反趨勢。與銨態氮相反，兩林分土壤硝態氮含量季節變化均表現為夏季低春秋高的格局，最大值出現在2007年10月，最小值出現在2008年6月(圖2)，然而在2007年次生林土壤硝態氮含量明顯高于落葉松人工林，而在2008年表現相反格局。

圖1 次生林和落葉松人工林土壤溫度與含水率的季節變化Fig.1 Seasonal variations of soil temperature and water content in secondary forest and larch plantation

圖2 次生林和落葉松人工林土壤銨態氮和硝態氮含量季節變化Fig.2 Seasonal variations of soil N-N and N-N contents in secondary forest and larch plantation

2.2 甲烷吸收

次生林和落葉松人工林土壤CH4通量表現相似季節變化趨勢，都在2007年8—10月和2008年5月末出現較高的CH4吸收峰值，而在土壤含水量較高的2007年7月和溫度較低的冬季表現較低CH4吸收通量(圖3)。次生林土壤CH4通量波動較大，范圍為-168.8—22.7μg CH4m-2h-1；而落葉松人工林土壤CH4通量波動較小，范圍在-191.4—-40.5μg CH4m-2h-1之間。兩林分土壤CH4吸收通量與土壤溫度變化趨勢相近，同時也在生長季土壤濕度較大時受到抑制，表明次生林和落葉松人工林土壤CH4通量季節動態受土壤溫度和濕度共同控制。

圖3 次生林和落葉松人工林土壤CH4和N2O通量季節動態Fig.3 Seasonal variations of soil CH4 and N2O flux in secondary forest and larch plantation

測定期間次生林土壤CH4吸收通量低于落葉松人工林(Pgt;0.05)，且主要集中在土壤含水率較高的2007年7月和2008年5—6月，以及土壤溫度急劇降低的2007年10月(圖3)。次生林土壤的CH4吸收總量在生長季(5—9月)和非生長季也均低于落葉松人工林，其全年CH4吸收總量比落葉松人工林低13%(表2)。

2.3N2O排放

次生林和落葉松人工林土壤N2O通量也表現相似季節格局，都在土壤含水量較高的2007年7—8月和凍融頻繁的2008年3月表現明顯的排放高峰(圖3)，而在溫度最低的2007年11月到2008年3月表現較低的N2O排放通量。其中次生林和落葉松人工林N2O排放通量范圍分別為-29.1—34.6 μg N2O m-2h-1和-3—61.8 μg N2O m-2h-1。

表2 次生林和落葉松人工林土壤CH4和N2O平均通量與總量

次生林N2O排放通量顯著小于落葉松人工林(Plt;0.05)，主要集中在2007年9—10月和2008年3—5月。次生林年N2O排放總量也顯著低于落葉松人工林(Plt;0.05)，僅為落葉松人工林的28%。次生林生長季N2O排放總量均明顯大于非生長季(Pgt;0.05)，為非生長季7.4倍，而落葉松人工林的N2O排放平均值和排放總量在生長季和非生長季相近(表2)。這種季節上的差異主要源于次生林在非生長季發生了多次的N2O吸收。

2.4溫度水分對土壤CH4和N2O通量的影響

兩林分CH4吸收通量都隨土壤溫度升高而增加，且在落葉松人工林內達到顯著正相關(圖4，Plt;0.05)。當溫度小于10°時，兩林分土壤CH4吸收隨溫度增加而明顯增大(圖4)，這表明低溫時溫度對土壤CH4吸收作用較大。與溫度的影響相反，兩林分土壤CH4吸收通量與土壤體積含水率均呈負相關，其中在落葉松人工林內達到顯著水平(Plt;0.05)(圖4)。

圖4 次生林和落葉松人工林土壤CH4和N2O通量與土壤溫度和土壤體積含水率間的關系Fig.4 Relationships between soil CH4 and N2O flux, and soil temperature and soil volumetric water content in secondary forest and larch plantation

兩林分N2O排放通量均與土壤5 cm深溫度呈指數正相關(Plt;0.05)，其中次生林N2O排放通量在10—20°間隨溫度升高劇烈增加，而落葉松人工林N2O排放通量變化較小。兩林分N2O排放通量與土壤體積含水率都沒有明顯相關性(圖4)。

2.5土壤銨態氮和硝態氮含量與土壤CH4吸收和N2O排放的關系

兩林分土壤銨態氮和硝態氮含量與土壤CH4通量之間沒有明顯的相關性，但是與土壤N2O通量具有顯著的相關性(Plt;0.05)(圖5)。兩林分土壤銨態氮含量與土壤N2O通量之間都顯著正相關(Plt;0.05)，其中次生林土壤N2O通量受銨態氮影響較大(R2=0.39)。兩林分土壤硝態氮含量與土壤N2O通量之間表現不同的相關性，次生林土壤硝態氮含量與土壤N2O通量之間呈負相關關系(Plt;0.05)，而落葉松人工林則相反。

3 討論

3.1CH4吸收

次生林和落葉松人工林土壤的年CH4吸收量分別為7.81和9.64 kg CH4hm-2a-1，與Ishizuka等估計的亞洲森林土壤年CH4吸收量相當[18]，但要高于一些研究對中國和歐洲溫帶森林土壤年CH4吸收量的估計值[18]，這表明本研究的次生林和落葉松人工林均具有較強的CH4吸收能力。

次生林轉變為落葉松人工林后土壤CH4吸收通量增加，這主要集中在兩林分土壤含水率較高的2007年7月和2008年5—6月，該期間落葉松人工林土壤含水率顯著低于次生林(Plt;0.05)，其土壤CH4吸收速率卻顯著較高(Plt;0.05)(圖2,3)。這可能是由于落葉松林冠和較厚的凋落物層能夠截留更多的大氣降水和融雪水[19- 20]，降低了林地土壤的含水率[21- 22]。因為一些研究發現土壤含水量較低能夠促進大氣CH4和O2在土壤中的擴散，提高土壤CH4吸收速率[21- 22]，所以土壤含水率較低的落葉松人工林土壤能夠吸收較多的大氣CH4。這與Borken等[21]在山毛櫸林下發現的較多凋落物能夠截留更多降水，降低土壤含水量，提高土壤CH4吸收能力相似，同時，也與Wang等[11]和莫江明等[23]研究發現的馬尾松林地土壤由于含水量較低，而比相鄰闊葉樹吸收更多的CH4相一致。

落葉松林地土壤較高的CH4吸收速率可能也與該林地土壤嗜甲烷菌群落較強的CH4氧化吸收能力有關。雖然一些研究發現針葉林根際和凋落物能夠分泌抑制嗜甲烷菌生存和活性的有機物，降低針葉林土壤CH4吸收能力[8,24]，但是Menyailo等對西伯利亞6個樹種的研究表明相似的土壤溫度和含水量下落葉松林地土壤嗜甲烷菌吸收CH4能力明顯高于其它闊葉和針葉樹種[10,25]，而且Bradford等研究也發現日本落葉松土壤吸收CH4能力高于山毛櫸和橡樹[26]，因此本研究中2007年10月—12月落葉松林地土壤CH4吸收能力較強可能與落葉松林地較強的嗜甲烷菌能力有關，但是因為以上研究中的闊葉樹種與本研究不同[10,25- 26]，所以還需要通過進一步實驗驗證。

3.2N2O排放

次生林和落葉松人工林土壤N2O年排放量分別為0.27和0.96 kg N hm-2，處于溫帶森林N2O年排放通量范圍中(0.1—1.7 kg N hm-2)的較低和中等水平[1]，而且低于一些研究對中國溫帶森林土壤N2O通量的測定值[12,27]，與王穎等[15]在帽兒山4種林型中的測定值相似，這表明本研究中的次生林與落葉松人工林土壤N2O排放在我國溫帶森林中處于較低水平。

次生林轉變為落葉松人工林后土壤N2O排放量明顯增加，這主要與2007年秋季和2008年春季次生林發生多次的N2O吸收以及較低的N2O排放有關。在本地區秋季和春季降水均較少，屬相對干旱時期，尤其是秋季土壤含水率較低，這也導致該時期土壤硝化作用速率較快硝態氮濃度較高(圖2)。因此，此時次生林土壤發生的N2O吸收無法用厭氧條件下反硝化過程引起的N2O還原理論解釋。目前已有較多的研究發現在干旱條件下森林土壤能夠吸收N2O[15,28- 29]，Goldberg和Gebauer通過研究認為森林礦質土壤表層是N2O的吸收匯，而有機質層是N2O的生產源。在干旱條件下有機質層N2O生產顯著降低，而表層礦質土壤的N2O吸收受干旱影響較小，最終導致干旱時林地土壤表現為N2O吸收[28]。Dong和Papen也認為有機質層具有較高的N2O排放能力，是土壤N2O排放的主體[30- 31]。在2007年秋季和2008年春季次生林表現較高的N2O吸收和較低的N2O排放，而落葉松人工林卻幾乎未出現N2O吸收。這可能因次生林凋落物層較薄持水量較小[19,32]，在干旱條件下易喪失水分，使有機質層N2O排放明顯降低，導致林地土壤表現吸收N2O或較低的N2O排放。而落葉松人工林由于地表較厚的凋落物層能夠截留更多的降水和融雪水[19]，緩解了干旱對有機質層N2O生產的影響，因此，林地土壤仍以N2O排放為主。可能正是因為土壤N2O生產主要源于有機質層，使得本研究的礦質土層含水率與N2O排放缺乏相關性(圖4)。

近年一些研究認為在通氣良好的條件下，土壤好養反硝化過程可能會吸收N2O[33- 34]，同時，也有研究表明較低土壤含水量下土壤硝化細菌的反硝化過程也較強，而硝化細菌的反硝化也能夠將N2O還原為N2[34]，但本研究還不能證明次生林比落葉松人工林具有較高的好養反硝化和硝化細菌反硝化潛力，這一問題尚需進一步探討。

森林采伐活動能夠壓實土壤，抑制土壤通氣性，進而降低土壤的CH4吸收量，增加土壤的N2O排放量[2- 4]。但本研究地區采伐活動一般在冬季進行，因此采伐活動對土壤的壓實作用很小(表1)；同時本研究中的落葉松林已經營造20a以上，土壤物理性質已經充分恢復[7]，因此，可認為本研究兩林分CH4吸收和N2O排放能力的差異主要是由樹種不同引起的。

總之，與溫帶其它地區的森林相比，本研究中的次生林和落葉松人工林土壤表現為較強的CH4吸收匯和較小的N2O排放源。次生林轉變為落葉松人工林后土壤CH4吸收和N2O排放均增加，落葉松人工林林地凋落物層對土壤水分動態格局的改變在調節土壤CH4和N2O通量變化上起到了重要的作用。

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MethaneandnitrousoxidefluxesintemperatesecondaryforestandlarchplantationinNortheasternChina

SUN Hailong, ZHANG Yandong*， WU Shiyi,

NortheastForestryUniversity,SchoolofForestry,Harbin150040,China

secondary forest; larch plantation; CH4uptake; N2O emission

國家科技支撐計劃課題(2011BAD37B02)；中央高校基本科研業務費專項(DL10BA02)

2012- 04- 26;

2013- 05- 13

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhyd63@yahoo.com.cn

10.5846/stxb201204260600

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