群居動物中的共同決策

王程亮，王曉衛，齊曉光，趙海濤，李保國,,*，趙建強，蒲 可

(1. 陜西省科學院動物研究所, 西安 710032；2. 西北大學生命科學學院, 西安 710069; 3. 佛坪縣文物旅游局，佛坪 723400)

群居動物中的共同決策

王程亮1，王曉衛1，齊曉光2，趙海濤1，李保國1,2,*，趙建強3，蒲 可3

(1. 陜西省科學院動物研究所, 西安 710032；2. 西北大學生命科學學院, 西安 710069; 3. 佛坪縣文物旅游局，佛坪 723400)

群居的個體能夠更好的躲避天敵的捕食，增強與同種其它種群的資源競爭，增加生殖機會與生殖成功率，使信息在個體之間順暢的交流等。但是群內個體又會在有限的資源下產生群內的個體競爭，從而引起動物群的分裂，失去群居的利益。為了保持動物群的聚合力，當動物群內出現沖突時，需要在群內個體間形成協調各種沖突以及在群內達成共識的機制。依據動物社群組成的不同，領導力機制和自組織機制是協調群內沖突，形成一致決策和聯合決策的兩種主要機制。從行為生態學的角度入手，闡述了動物群內共同決策的類型，群內沖突的協調機制，共同決策的制定過程，比較了信息因素與利益因素在共同決策制定過程中的影響。旨在藉此推進我國相關領域研究的開展, 為群居動物社會與行為生態學研究者啟發思路,并為保護群居瀕危物種提供科學依據。

群居；共同決策；領導力機制；自組織機制

群居動物(group living animals)是指動物的生活方式以群體為單位，彼此相互關照，相互協助的動物[1]。群居能夠為群內動物個體提供多種利益，例如群居的個體能夠更好的躲避天敵的捕食，增強與同種其它種群的資源競爭，增加生殖機會與生殖成功率，使信息在個體之間順暢的交流等[2- 3]。雖然個體從群居中得到的利益毋庸置疑，但是動物群的存在是至關重要的前提。只有當一個動物群保持在一定的聚合度下，群內的個體才能從群居中獲得相應的利益。同時，在這樣的聚合度下，群內個體又會在有限的資源下產生群內的個體競爭。當群內個體不同需求或不同動機不能被滿足時，這個群就會失去聚合力，產生分裂，導致個體失去群居的利益[3- 5]。為了保持動物群的聚合力，當動物群內出現沖突時，需要在群內個體之間形成協調各種沖突以及在群內達成共識的機制，這一過程稱為共同決策[1, 4]。

群居動物中，需要協調各種沖突，達成共識的情況屢見不鮮。一個猴群在休息過后，整個群應該向那個方向移動[6]；一群蜜蜂或者一群螞蟻在面對多個可選擇的筑巢地點，如何選擇最佳的筑巢地[7]等。除非動物群內達成一致的意見，否則大群就會因為個體意見的不統一而分解，這時的個體將會因為失去大群的保護而面臨各種潛在風險。

顯然，共同決策在群居動物中扮演著非常重要的角色，但是在動物群決策過程中，群中個體的利益沖突如何消除，群中個體怎樣交流，群中哪一個或者那些個體在決策過程中起決定作用，群內一致意見如何產生等問題是研究群居動物共同決策的核心問題。本文從近年來國內外相關研究入手，介紹群居動物共同決策的分類與特征，綜述相關的理論與機制，希望能藉此為我國相關領域的研究提供參考, 為群居動物社會與行為生態學研究者啟發思路,并為保護群居瀕危物種提供科學依據。

1 共同決策的類型

共同決策，就是群內個體共同面對環境條件變化時，保證個體利益和群體利益最大化而做出的統一的決定[1]。按照動物群決策的制定過程，共同決策可以分為一致決策和聯合決策。

一致決策，群內個體為了共同的目標，在兩種或兩種以上相互制約的情況下進行抉擇，最終達成共識的決定過程。在一致決策中，參與決定制定的所有成員不僅參與決策的制定，而且必須承擔本決策所帶來的結果[1]。例如南美洲長鼻浣熊(Nasuanarica)，在保持群的聚合力的前提下，群內個體在多個取食地點中進行權衡，最終達成全體一致的意見，共同前往其中一個取食點的決定過程[8]。

聯合決策：群內個體在兩種或兩種以上情況下進行各自抉擇，這種抉擇通常不會顧及本決定是否能夠在群內達成一致，但是當每個成員的決定結果匯集在一起，就形成了整個動物群的決策[1]。例如椋鳥群(Sturnusvulgaris)在飛行過程中，群中部分個體頻繁做出離開或者加入大群的決定，而另一部分個體做出留在大群中的決定，當這些不同的決定匯集在一起，形成了整個椋鳥群在空中表現出分離-聚合的特征[9].

2 共同決策中的信息交流

群居動物的共同決策以個體決定為基礎，通過兩種匯集方式形成。當群內個體面對環境變化做出個體決定需要上升成為共同決策時，信息交流機制和沖突協調機制就成為了制約共同決策的核心問題[10]。

由于動物群內個體在年齡、等級、對環境的熟悉程度等方面存在差異，因此當環境發生變化需要做出個體決定時，其所判斷依據也不盡相同[11]。Conradt和Roper在2005年指出在群居動物中，群內個體使用整體交流和局部交流來進行群內信息的傳遞。整體交流是指，群內每個個體能夠與群內其它個體進行直接交流的方式。例如靈長類的社群[12]，食肉動物的社群[13]或者有蹄類的社群[14]，相關信息能夠在群內個體間直接交換。局部交流是指，群內個體只能同小范圍內的個體(通常是其周圍的個體)進行交流的方式。例如魚群[15]，鳥群[16]，或者昆蟲的社群[17]，由于群內個體數量巨大，相關信息不可能在每個個體間進行直接交換，只能同其周圍個體進行交流。

群內動物個體的規模，決定群內個體使用何種交流方式[1]。如果動物群的規模足夠大，群內個體只有使用局部交流的方式來進行信息傳遞。例如，螞蟻、蜜蜂之類的全社會性昆蟲群體，通常包括數量巨大的成員個體，個體間只能依靠局部交流來完成信息傳遞；相反，如果動物群的規模足夠小，群成員之間能夠直接進行交流，那么動物群就會使用整體交流來完成信息傳遞。因此，信息傳遞方式不同，導致群內個體在面臨抉擇時使用信息不同，群體共同決定的過程也不相同。

3 群內個體的沖突協調機制

動物群周圍環境變化時，群內個體都希望本身的利益最大化，當個體決定上升為共同決策的時候，必然會存在利益沖突。為了達到個體利益和群體利益的統一，動物群需要特定機制來協調群內個體間的沖突[10]。依據動物群所采用交流方式的不同，存在兩種協調沖突的機制。

3.1 領導力機制

采用整體交流方式的動物群中，當群內個體需要做決定時，每個個體所依據的信息是不平均的，這必然會導致一部分個體的決定會不同程度的影響到共同決策。為了使個體決定達成統一并上升成為共同決策，就必須在群內分出領導者和隨從者[18]目前，比較公認的領導方式有3種：個人領導方式，部分領導方式和平均領導方式[4,18- 19]。

個人領導方式：共同決策由單一的高等級個體決定，群內其它個體只是服從這樣的決定，也稱為非共享決定. 部分領導方式：共同決策由群內一部分個體做出，其余的個體服從這個決定，也稱為部分共享決定。平均領導方式：共同決策通過公平的方式得出，所有個體平等的對群的決定做出貢獻，而與個體的社會地位無關，也稱為分享決定。通常，這樣的共同決策能夠實行，支持者必須達到一定的數量[20]或者多于平均投票數[7]。

3.2 自組織機制

使用局部交流的動物群中，通常使用自組織機制來達成共同決策。自組織方式是指群內個體依據局部信息，局部交流和局部反應而做出的適合于局部個體的決定，這樣的局部決定，匯集在一起，便形成了整個群的共同決策[1]。由于動物群所包含的個體數量非常巨大, 群內個體只能對其周圍的個體的行為或信息做出回應，因此，群內沖突的協調，只能通過自組織的方式完成。

4 共同決策制定過程中各環節的關系

圖1 群決定制定過程示意圖Fig.1 Conceptions of the processes underlying group decision making兩個主要的影響因素為信息交流機制(整體交流和局部交流)與沖突協調機制

動物群在制定共同決策的過程中，交流機制和協調機制相互影響，并最終導致共同決策類型的不同。動物群的大小決定了群內動物的交流機制，交流機制的不同導致了群內矛盾協調機制的不同，協調機制的不同進而形成了一致決策和聯合決策。如果動物群使用自組織系統協調矛盾，不僅能夠形成聯合決策，而且能夠形成一致決策[1]，但是當動物群使用領導力機制協調矛盾，則只能夠形成一致決策[21](圖1)。

5 非人靈長類共同決策研究進展

靈長類是動物進化最高等的類群，與其它動物相比，靈長類的社會存在典型的社會組織和社會結構[22- 23]。由于現生靈長類生活環境千差萬別，導致靈長類不同物種或者同一物種不同種群間社會組織和社會結構存在著明顯的多樣性[24]，社會組織和社會結構的多樣性也導致社群共同決策的多樣性。對靈長類開展社群共同決策的研究，能更好認識人類共同決策機制的起源和形成過程。在社群組織和社會結構不同，但親緣關系較近的靈長類物種中進行群體決策的對比研究，更能夠闡明群體決策過程中各環節的關系[19]。目前，關于靈長類的共同決策研究中，主要集中在靈長類社群移動過程中的決策制定，而獅尾狒屬(Theropithecus)和狒狒屬(Papio)親緣關系較近，這兩個屬的動物成為比較研究的模板動物([21, 25- 27]。

埃及狒狒(Papiohamadryas)的社群由多個一雄多雌單元(OMU)組成[28- 29]。當社群離開夜宿地之前，社群會集中在一起并達成共同決策，向同一方向前進。Hans Kummer在研究埃及狒狒社群移動時，將社群內個體分成移動發起者(I)，和決策制定者(D)，這一系統稱為ID系統[29]。通常，移動發起者和決策制定者均為年長的雄性，共同決策制定者可以在社群的后方決定社群移動的時間和方向[29]。埃及狒狒的共同決策方式屬于部分領導方式[29- 30]。

獅尾狒狒(Theropithecusgelada)的社群結構與埃及狒狒相似，也是由多個OMU組成大的社群[31]。但是在社群的共同決策制定中，高等級的雌性在決策過程中表現出重要的作用[31]。當社群準備移動時，處于哺乳期的雌性充當著群移動的發起者(I)，社群移動成功與否取決于高等級的雌性和雄性是否跟隨這個發起者。當社群開始移動時，其它雌性跟隨雄性并且同關系較好的雌性結伴移動[31]。獅尾狒狒的共同決策方式也屬于部分領導方式[31]。

草原狒狒生活在典型的多雄多雌的社群中[32]。草原狒狒通常包括豚尾狒狒(Papioursinus)，黃狒狒(Papiocynocephalus)和橄欖狒狒(Papioanubis)[33]。Stueckle和Zinner的研究指出當草原狒狒社群需要移動時，1個個體(發起者)會離開社群一段距離進行移動嘗試。這時，社群其它個體是否跟隨則決定了嘗試的成功與否。跟隨者由成年個體組成。當社群移動滿足1個發起者和5個成年個體跟隨者時，整個社群就會移動[21]。由于草原狒狒移動發起者和跟隨著是隨機的，因此其共同決策的方式是平均領導力方式[21]。

King和colleagues對一群豚尾狒狒(Papioursinus)進行干預實驗研究，發現研究群的共同決策屬于個人領導方式。研究人員在豚尾狒狒的家域內人為的制造了食物投放點，狒狒社群需要達成是否到這個投食點取食的共同決策。當狒狒社群在人工投食點取食，高等級雄性會占據大部分的食物資源，而其它個體只能得到很少或者得不到食物資源。然而，社群的取食決定卻總是由高等級雄性決定，其它個體會跟隨高等級雄性盡管可能得不到食物資源[26]。因此在人為干預的條件下，豚尾狒狒社群的共同決策表現出不分享的決策模式[26]。

6 影響共同決策的因素

社群共同決策的形成受制于決策對群內個體的影響、個體間交流機制、群內信息匯集機制以及群內個體的相互合作等，而社群內的信息交流和利益沖突是制約這些因素的關鍵。

6.1 信息

動物群的共同決策以個體決定為基礎，當動物群進行共同決策時，群內個體需要提前對可能的收益和付出進行權衡，從而形成個體決定，權衡依據是個體對周圍環境的狀態的判斷[11]。例如動物群期望到達理想的取食地，需要在眾多的路線中選擇最佳路線，路線上是否存在天敵成為最佳路線的選擇標準，在到達取食地之前這一因素是未知的。由于群內個體對環境的熟悉程度不同，個體已掌握信息的準確性構成了這個個體的自信度[11]。如果自信度能夠正確的反映周圍環境，那么這個自信度就是群共同決策的最佳選項。最佳選項被選中的概率代表了共同決策的精確度。

當動物群期望得到一個精確的共同決策時，群內每個個體都具有自身的自信度，并且都認為自己的自信度是最佳選項。如果群內不存在利益沖突，達到最佳共同決策可以通過以下方式進行[34- 36]。假設，動物群需要在兩個路線中做出選擇，群內每個個體針對這兩個路線形成了自身的自信度，那么每個個體的自信度成為最佳選項的概率就大于1/2 而小于1。個體依據自身的自信度對兩個路線進行選擇，得出以下兩個結論：(1) 占多數的路線成為精確共同決策的概率要大于每個個體自信度的概率；(2)占多數的路線成為精確決策的概率隨著群規模的增大而無限的趨近于1(1代表了正確的或者精確的共同決策)。這說明分享的決策要優于不分享的決策。越多的群內個體參與到共同決策，那么得出正確決策的概率就越大[11, 19]。但是，這種情況的前提是群內個體的信息可信度水平是平均的，如果群內個體信息的可信度不平均，那么選擇結果必然存在偏差，那些具有更高信息可信度的個體的選擇結果，就能影響到共同決策的正確率[37]。例如在群居動物中，群內的成年個體，或者具有豐富經驗個體的決定通常優于未成年個體[6, 38]. 這時，不分享的決定或者部分分享的決定就優于平均分享的決定。

在制約共同決策精確度的因素中，除了信息的分布狀態外，群內個體使用某一信息的個體數量也能成為制約因素[11]。當進行共同決策時，某一信息被采用的概率很大，而其他因素相同的條件下，賦予高概率信息合適的個體使用數最低臨界值能提高結果精確度。群內個體對共同決策收益和付出的權衡，不僅依賴于結果的精確程度(最理想的結果是最優的自信度被選中的概率)，還依賴于不同決策所導致結果差異的成本[11]。也就是說在多個潛在最佳選項中選擇，任選其一的成本是不同的。因此根據不同的成本，能夠形成選擇這一成本最佳的臨界值使共同決策的精確度達到最大。例如，在動物群取食時出現潛在捕食者，動物個體是否逃跑的共同決策。如果真的出現捕食者，逃跑是最佳的選擇，不逃跑的潛在成本就非常高(被捕食)。如果不逃跑是最佳選擇(因為沒有出現捕食者)，逃跑的潛在成本(錯失了額外的取食機會)就微不足道。對于是否出現捕食者這一信息，群內個體是否使用，都存在一個臨界值，這一臨界值能夠使群決策達到最佳[36- 37]。在這用情況下，由自組織系統形成的決定就優于其它決定。

6.2 利益

當動物群內不存在利益沖突或者群內個體利益一致時，如在群內個體避免災難的決定、尋找最優覓食點的決定或者避免捕食者的決定等，共同決策依賴于信息分布情況(6.1)。但是在多數的情況下，個體間的利益是不平均的。對某一個體是最優的決策，對另一個個體不一定是好的決策[11]。群內個體在體型、性別、年齡、身體狀態等方面存在著差異，導致群內個體對利益的需求差異[11- 12]。例如攜帶幼體的母親必然比雄性個體更需要安全的過夜地點[39- 40]。因此，當共同決策的結果導致群內個體的利益需求不能完全被滿足時，群內個體之間就會出現利益沖突。

假設動物群存在利益沖突，共同決策依賴于群內個體利益的匯集。不同的利益匯集方式產生的匯集結果不僅與動物群的期望利益存在著差異，而且與群內個體的期望利益也存在著差異[11]。目前關于利益匯集的經典理論中，多數投票法是用來解釋群內個體在兩個選項之間選擇時利益匯集的最佳方法[41]。假設在動物群中，部分個體期望A選項，另一部分個體偏好B選項，在多數投票的行為下，占多數個體偏好的選項就成為動物群最終的決定。對于群內的利益，如果一個個體的利益得到滿足，定義為1，利益沒有得到滿足，定義為-1，通過多數投票行為能夠得到動物群體利益整體情況[42- 43]。在自然界中，動物群內個體面對共同決策時，不同個體使用不同的“需求”來進行選擇。需求定義為，個體在期望選項和非期望選項之間權衡時的利益根據。例如，在動物群中，饑餓個體比不饑餓個體具有更高做出覓食決定的需求[44- 45]。個體小，易受攻擊的個體比個體大，不易受攻擊的個體具有更高的躲避天敵的需求[39- 40, 46]. 當動物群面對兩個不同的選項時，個體依據自己的需求進行抉擇占多數的選項就是共同決策[47]。

當共同決策涉及多于兩個選項時，動物群做決定會比較復雜。社會選擇理論認為，最佳的個體利益匯集，需要在遵循一定的社會標準的情況下，來考慮個體的利益收益[11]然而在動物群中，并不存在社會標準，個體不會在群整體的最大收益和自身既得利益間權衡，而是期望自身利益最大化，有時為了得到自身利益，甚至會破壞其它個體的利益[48- 50]。但是，在自然界中，動物群內個體通常會根據個體的需求進行抉擇，這些抉擇匯總后，通常能夠接近群利益的最大化。原因在于，在大多數的群居動物的共同決策中，最重要的一點是群內個體必須要保持群的聚合度[4]。因此，個體必須去權衡，一方面堅持個體自己的利益而失去群居的利益，另一方面，保持群居的利益而妥協自己的利益[51- 52]。 可能的結果是，當群面臨某一決定時，具有較高需求的個體比較低需求的個體更強勢，因此強勢個體將決定共同決策的結果，同時，這些個體在保持群的聚合力方面也存在很重要的作用，所以能夠在群決策的過程中得到期望的收益[11]。

7 展望

在野生動物的社群中，共同決策的研究的歷史比較短，但近年來發展迅速。一方面，社會學的研究成果能夠為野生動物的共同決策研究提供理論依據，另一方面，生物學家意識到動物，特別是社會性的動物群的認知能力是未來發展的方向[1,11]。

在非人群居動物中，靈長類是較為高等的動物，與人類親緣關系較近，因此研究靈長類社群中的共同決策，對認識人類共同決策機制的起源和形成過程有所幫助，已成為研究非人群居動物共同決策的示范物種，也是靈長類行為生態學與社會學研究的重要組成部分[53- 54]。但是，非人靈長類種類繁多，棲息地物理環境復雜多變，社群移動迅速，社群類型多樣等特點，導致共同決策的研究比較困難。目前，研究主要集中在社群移動時共同決策的制定[21,55]，以及社群移動方式[19]等方面。隨著研究層次和研究手段的不斷提高，非人靈長類社群中共同決策的理論體系仍需要在靈長類不同物種中繼續研究而不斷充實，并且將已有的研究成果整合，探究共同決策在非人靈長類社會體系和社群組成方面的潛在作用，最終解釋社群其它各方面行為策略如何在社群中達到統一以適應環境變化。

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Decisionmakingingrouplivinganimals

WANG Chengliang1, WANG Xiaowei1, QI Xiaoguang2, ZHAO Haitao1, LI Baoguo1, 2, *，ZHAO Jianqiang3，PU Ke3

1InstituteofZoology,ShannxiAcademyofSciences,Xi′an710032,China2CollegeofLifeSciences,NorthwestUniversity,Xi′an710069,China3CulturalHeritageTourismBureau,Fopingcountry723400,China

Group living provides various advantages to individuals such as predator protection, improved competiveness against conspecific groups for resources, and better breeding and exchange of information. However, close spatial proximity commonly comes with costs in the form of increased competition between individuals over limited resources within the group. In the competion, unless a decision is reached among indivudals, the group will split apart and indivuduals will loss advantages in group living. To keep the group cohesive, self-organization and leadership are two means of coordination and two types of decision can be made on the group level: combined decision and consensus decision. Here we briefly review the types of group decisions, the coordination mechanisms of competition within group and the process of group decision making. We also compare the effect of information and interest in group decision making. We tend to provide backgrounds to further studies on group decision and advices for conservation in group-living animals.

group-living; decision making; leadership; self-organized

國家自然科學基金重點資助項目(31130061); 陜西省科學院重點資助項目(2012K- 01);陜西省科學院應用基礎研究項目(2010K-08)；日本COSMO石油環境卡基金(2005—2012);陜西省科學院青年基金項目(2013K- 35)

2012- 05- 18;

2012- 11- 19

*通訊作者Corresponding author.E-mail: baoguoli@nwu.edu.cn

10.5846/stxb201205180743

王程亮，王曉衛，齊曉光，趙海濤，李保國,趙建強，蒲可.群居動物中的共同決策.生態學報,2013,33(16):4857| 4863.

Wang C L, Wang X W, Qi X G, Zhao H T, Li B G，Zhao J Q, Pu K.Decision making in group living animals.Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):4857| 4863.