不同強度火干擾下盤古林場天然落葉松林的空間結構

倪寶龍,劉兆剛

(東北林業大學林學院，哈爾濱 150040)

不同強度火干擾下盤古林場天然落葉松林的空間結構

倪寶龍,劉兆剛*

(東北林業大學林學院，哈爾濱 150040)

基于2011年7月大興安嶺外業調查數據以林隙為主要研究對象，選取景觀生態學中斑塊類型指數分析樣地內林隙狀況，并結合林木分布狀態，分析不同強度林火干擾對天然落葉松林空間結構的影響。結果表明：在受中度林火干擾的林分內，只保留了少量的落葉松中徑木、大徑木，先鋒樹種在林分內呈現聚集分布；在未受林火干擾的林分和受林火輕微干擾的林分內，天然落葉松均呈現顯著聚集分布；由于受到不同強度的林火干擾，林下區域與林隙區域出現不同程度的相互轉化，林分空間結構發生了改變。林分按照所受林火干擾強度的遞減，在同一時間不同空間上表現出了森林循環過程中所經歷的林隙階段狀態、建立階段狀態、成熟階段狀態。

森林空間結構；林火干擾；林隙；天然落葉松林

在當代森林早已不僅僅作為提供木質林產品與非木質林產品的載體，其在保護生態環境，維持生物多樣性，控制溫室效應，防止水土流失等方面都有著不可替代的作用。結構決定功能，森林生態系統是否能發揮其功能，從本質上是由其內部的空間結構與非空間結構是否合理共同決定的。

近年來，對森林空間結構的研究已經成為一個熱點，國內外學者發表了大量文章，提出了多種空間結構指數[1- 5]。在我國惠剛盈在該領域做了大量研究，主要從樹種的空間分布格局，樹種的空間隔離程度，樹種的生長優勢程度，三方面加以描述林分空間結構，提出了以原始林為楷模，連續覆蓋，生態有益性，針對頂極種和主要伴生種的中大徑木進行競爭調節的結構化森林經營的原則，與Gadow K.v.等提出了混角度、大小比、角尺度等空間結構指數[6]。湯孟平在此基礎上，提出了基于Voronoi圖確定相鄰木的方法，并依據此方法對天目山常綠闊葉林混角度進行了分析[7]，與王懿詳，陳永剛，洪敏等開發了森林空間結構分析系統[8]。但森林是處于不斷發展中的，林分的空間結構也不可能是一成不變的，上述空間結構指標雖然可以反映現階段的林木空間結構，但林分空間并不僅僅由林木構成，在林分中還存在著大小不一，形狀各異的林隙，所有的森林群落都可以劃分為林隙階段、建立階段、和成熟階段，根據這種階段劃分，森林群落被認為是空間上處于不同發育階段的斑塊鑲嵌體，這種斑塊鑲嵌體是處于不斷的動態變化之中的[9- 10]。林隙區域與林下區域兩者作為林分中兩大互補區域，在林分發展的漫長過程中，周而復始不斷轉換，兩者此消彼長共同影響林分空間結構。一般情況下立地條件一致、林分類型相同、優勢樹種相同的同齡林只能處于相同發育階段，但是不同強度的林火干擾使得林分中形成了面積大小不一的林隙，原林分在同一時間不同地段分別轉化為以林隙階段斑塊為主體，以建立階段斑塊為主體，以成熟階段斑塊為主體的林分，這對于研究森林循環中林分空間結構的動態變化過程，提供了難得的依據。與此同時林隙干擾對于林分內的樹種更新與林木空間分布都產生深遠影響[11]。因此對林隙加以研究可以全方位的反應林分的空間結構，本文以受不同強度林火干擾所形成的不同類型林隙斑塊為主要研究對象，選取景觀生態學中斑塊類型指數分析樣地內林隙鑲嵌分布狀況[12]，并結合林木分布情況分析林火干擾造成的林分空間結構動態變化過程，針對火后天然落葉松林更新速度較慢等問題以發揮森林生態系統的綜合作用為原則制定了相應的經營計劃。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區域概況

圖1 樣地分布圖Fig.1 Distribution of plot

盤古鎮隸屬塔河縣管轄，位于塔河縣城西北部96.5km，地理坐標為北緯52°41′57.1″，東經123°51′56.5″，南與呼中區接壤，西南與漠河縣毗鄰。鎮政府距縣城74km。盤古林場轄區內森林覆蓋率為88.86%，經濟材樹種主要有：落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)等。盤古氣候類型屬于大陸性季風氣候，其特點是冬季寒冷干燥，夏季溫暖多雨，氣溫低，溫差大，生長期短。年平均氣溫-3℃，最高氣溫36℃，最低氣溫-53℃，無霜期為90—110d，年降水量300—450mm，相對濕度70%—75%。 積雪期達5個月。林內雪深達30—50cm。年均光照總時數為2600h。

分別在盤古林場13林班16小班、25林班6小班、26林班1小班中各設置1塊20m×30m 的固定樣地，在225林班2小班中設置2塊20 m×30 m的固定樣地，5塊樣地內優勢樹種相同，優勢樹種起源、發育階段相同，并且同為杜香落葉松林，樣地分布見圖1。

受中度林火干擾的1號樣地內先鋒樹種白樺占林木數量的絕大多數，白樺全部為林火干擾后自然更新的小徑木。落葉松大多為中徑木，大徑木，樣地內沒有發現落葉松更新形成的小徑木。受輕微林火干擾的2號樣地內先鋒樹種白樺、水冬瓜在林木數量上占據大部分比例，但落葉松在蓄積上占7成仍為優勢樹種。受輕微林火干擾的3號樣地內落葉松無論在數量還是蓄積上都占優勢地位，樣地內存在一定比例的白樺、水冬瓜、云杉。未受林火干擾的4號樣地內除去2株白樺外其余都為落葉松，林分內競爭異常激烈，枯立木占林木總數的32.4%。未受林火干擾的5號樣地內落葉松無論在林木數量還是蓄積上都占有絕對優勢，林分內生長競爭十分激烈，樣地內枯立木占林木總數的10%。樣地詳情見表1。

表1 樣地概況

1.2 研究方法

1.2.1 樣地的分組

運用羅德昆通過計算被林火燒死林木株數的方法將林火干擾強度分為3級，重度干擾：死亡株數占70%—100%；中度干擾：死亡株數占31%—69%；輕微干擾：死亡株數在31%以下[13]。根據5塊樣地所受不同強度林火干擾將其分為3組，1號樣地受中度林火干擾，為第1組；2號3號樣地受輕度林火干擾，為第2組；4號5號樣地未受林火干擾影響，為第3組。5塊樣地只受到1987年林火干擾影響，未經過重復過火。因為在受重度林火干擾的林分內落葉松全部被燒死林分轉化為楊樺林與本文研究內容關聯不大，因此未在該林分內設置樣地；盤古林場受中度林火干擾的小班數量較少，受輕微林火干擾小班大約為受中度林火干擾小班數量的2倍，依據比例在兩種林分內各設置了2塊與1塊樣地。在樣地內對胸徑≥5cm的林木進行每木檢尺，測量其胸徑、樹高、冠幅、相對坐標。在樣地四角分別設置4塊1m×1m的小樣方，調查林分內喬木的更新情況，記錄幼苗的高度，分別統計30cm以下，31cm至50cm，51cm以上幼苗的株數。在樣地中心設置5m×5m的大樣方調查灌木的生長情況。

1.2.2 林木格局分布

將調查數據加入ArcMap10.0中生成林木點狀圖，運用基于改進的Ripley′sK(d)函數的多距離空間聚類分析功能，對林木進行點格局分析[14- 17]。并通過Monte-carlo方法擬合出置信區間。具體計算方法如下所示：

式中,A表示研究區域面積；n表示林木點個數；d表示距離尺度；K(i,j) 表示權重，當i和j之間的距離小于或等于d時，權重為1，當i和j之間的距離大于d時，權重為0。

1.2.3 林隙研究方法

為全面反應林分內林隙斑塊狀態，按照冠空隙(系指直接處于林冠層空隙下的土地面積)與擴展林隙(系指由冠空隙周圍的樹木所圍成的土地面積，它包括實際的林隙和其邊緣到周圍樹木樹干基部所圍成的面積兩部分)兩種不同的林隙定義，在ArcMap10.0中以林木相對坐標為中心冠幅的平均值為融合字段生成緩沖區，矢量化生成冠空隙矢量圖與擴展林隙矢量圖，并將其轉化為柵格格式。在FragStats3.3軟件中分別加載冠空隙柵格圖、擴展林隙柵格圖，選取景觀生態學中斑塊類型指數CA、AWMSI、MNN，3個指標對3組林隙階段斑塊進行分析[18- 19]，各個指標計算公式與生態學意義見表2。

表2 景觀生態學指標

1.2.4 森林循環階段劃分標準

依據Whitmore提出的森林循環理論[9- 10 ]，對2011年大興安嶺外業調查數據進行分析比較，制定出樣地所屬森林循環階段的劃分標準。林隙階段：擴展林隙面積占樣地面積的5成以上，樣地內以林隙階段斑塊為主體；建立階段：10徑級以下小徑木占林木總數50%以上，樣地內以建立階段斑塊為主體；成熟階段：枯立木占林木總數10%以上，樣地內以成熟階段斑塊為主體。依照此標準，3組樣地依次處于林隙階段、建立階段、成熟階段。

3種斑塊以不同的比重同時存在于3組樣地內，運用FragStats3.3軟件對林隙階段斑塊進行分析，由于成熟階段斑塊與建立階段斑塊之間沒有確切的劃分標準，難以區分，在此對位于成熟階段斑塊與建立階段斑塊上的林木進行點格局分析。結合兩者分析結果得出不同強度林火干擾下林分空間結構的動態變化過程。

2 結果與分析

2.1 林木點格局分析

對5塊樣地中林木進行點格局分析，將分析結果在Excel中以距離尺度為橫坐標，L(d)值為縱坐標制成點狀折線圖加以展示。如圖2所示：落葉松在各樣地內都呈現出不同程度的顯著聚集分布，在落葉松數量上占據優勢的3號、5號樣地內，總林木點格局分布與落葉松點格局分布高度一致，都呈現顯著聚集分布。而白樺既可以在過火空地上萌生更新在1號樣地中表現出聚集分布；又可以通過風或動物傳播種子進行更新在2號樣地中表現出均勻分布。

圖2 林木點格局分析Fig.2 The analysis of tree point pattern1號樣地受中度林火干擾影響，樣地內林木稀疏出現了大面積過火空地; 從圖2中可知，白樺在5─6m內呈顯著聚集分布，當研究尺度為6m時白樺聚集程度最高

2號與3號樣地受到輕微林火干擾影響，在2號樣地內先鋒樹種在數量上超過優勢樹種落葉松，落葉松與白樺作為林分內的主要樹種，它們的分布狀況存在明顯差異，白樺在絕大多數研究尺度上表現為均勻分布；落葉松7m范圍內呈現聚集分布，當研究尺度為3m時落葉松聚集程度最高。總體林木分布與白樺分布情況一致，在2m范圍內為聚集分布其它尺度上為均勻分布。3號樣地內落葉松在12m范圍內呈現顯著聚集分布，總體林木在9m范圍內呈現顯著聚集分布。

4號與5號樣地未受林火干擾影響，落葉松為樣地內絕對的優勢樹種并且兩塊樣地內都出現相當比例的枯立木。5號樣地中總體林木點格局分布與落葉松點格局分布高度一致，都呈現顯著聚集分布。4號樣地內存在相當比例的落葉松枯立木，在此分別對落葉松和落葉松與落葉松枯立木組成的整體進行點格局分析。總體林木在2─6m范圍內呈現聚集分布，而落葉松在各個尺度上均呈現均勻分布。可見由于激烈的種內競爭隨著部分落葉松小徑木的枯死林木已經由聚集分布轉變為均勻分布。

2.2 林隙空間格局分析

2.2.1 林隙斑塊面積比例

運用FragStats3.3軟件對3組樣地中的林隙階段斑塊進行分析，分析結果如表3所示。

受中度林火干擾的樣地內形成了4個林隙，如圖2。冠空隙、擴展林隙面積分別為0.0246hm2，0.0407 hm2。擴展林隙面積占到了樣地面積的67.8%，林隙斑塊面積在3組樣地中最大。林隙斑塊面積相差很大，在冠空隙與擴展林隙中林隙斑塊面積標準差分別為：50.55，80.81。其中面積最大的林隙斑塊是一個特殊林隙，其它林隙都由邊緣木圍繞與其它林隙相隔離，它卻是由白樺，水冬瓜在過火空地上成團聚集分布，遺留下的區域所形成。從另一角度講，受林火干擾所形成的過火空地自身是一個連續的區域，林火過后各樹種在林分內開始更新，不斷將過火空地分化為建立階段斑塊和林隙階段斑塊。目前樣地內以林隙階段斑塊為主體，樣地處于森林循環的林隙階段。

受輕微林火干擾的2號樣地內保留了部分落葉松，林火干擾過后先鋒樹種迅速占據過火空地，在樣地內呈現均勻分布，并且在數量上超過了優勢樹種落葉松。冠空隙與擴展林隙只占樣地面積的11.5%，26.5%，林隙斑塊面積在3組樣地中最小。樣地內以建立階段斑塊為主體，樣地處于森林循環的建立階段。

未受林火干擾的樣地在自然條件下已經發展進入森林循環的成熟階段，樣地內以成熟階段斑塊為主體。林分內種內競爭激烈存在相當比例的枯立木。4號樣地與5號樣地冠空隙與擴展林隙分別占樣地面積的17.7%，36.5%；18.7%，38.7%，略高于受輕微林火干擾的林隙斑塊面積。

表3 林隙斑塊總面積、平均最近距離及面積加權的平均形狀指數

2.2.2 林木分布格局與林隙斑塊之間關系

不同樹種在林分內的不同分布狀態，將林分劃分為林隙區域與林下區域兩大部分(圖3—圖5中的空白部分即為林下區域，該區域與擴展林隙重疊因此留白)，奠定了林分的基本空間結構。大興安嶺地區最為常見的樹種為白樺和落葉松，白樺多呈現斑塊狀態鑲嵌于落葉松林分中，并且隨著林分的發展落葉松在林分中比例逐漸加大，甚至形成落葉松純林。但不同強度的林火干擾改變了原有的樹種組成與林木分布格局以及林分內各林隙斑塊的大小、形狀、分離程度，使得處于相同發育階段的林分在不同地段表現出森林循環的全過程。

圖3 中度林火干擾下林木與林隙分布 Fig.3 Distribution of forest tree and gaps of suffered moderate forest fire disturbance

由表3可知，無論在冠空隙還是擴張林隙中MNN均呈現先增加后遞減的趨勢，在受林火輕微干擾處于建立階段的2號樣地中MNN指數達到最大值；受中度林火干擾處于林隙階段的1號樣地內林隙斑塊形狀最為復雜，AWMSI指數在冠空隙與擴展林隙中達到了2.2743、1.7865遠大于其他林隙；未受林火干擾處于成熟階段的樣地中林隙斑塊各項指數都介于其它兩組林隙斑塊指數之間，這說明林火干擾這一外界干擾因子擾亂了林木的分布狀態，改變了3種斑塊的比重，引起了與之相對應的景觀生態學指數的上下波動。

受中度林火干擾的林分中落葉松在數量上處于劣勢地位，林火過后在過火空地上先鋒樹種白樺開始爭奪空間，并由一點向四處隨機萌生擴展，白樺作為林隙的主要邊緣木，將過火空地分割為大小相差懸殊，形狀各異的若干小林隙，如圖3。樣地內林木稀疏并且目前白樺處于幼齡林階段，其作為林隙邊緣木側生長對林隙斑塊面積的影響還不顯著，并且白樺在6m范圍內呈團狀聚集分布，這就導致了樣地內林隙斑塊面積最大、各個林隙斑塊面積相差懸殊、林隙斑塊分離度最小并且形狀最復雜。

如圖4所示，受林火輕微干擾的林分內落葉松仍為顯著聚集分布，但由于先鋒樹種的介入使得總體林木聚集程度降低。2號樣地中林木只在2m范圍內表現為聚集分布，先鋒樹種的進入使林分密度達到了2716株/ hm2，林分內密集的林木與均勻的林木分布狀態使得在3組樣地中受輕微林火干擾的樣地林隙斑塊面積最小，各林隙斑塊之間的隔離程度增大。林分內小徑木作為林隙邊緣木其側生長對于林隙形狀的影響不明顯導致林隙斑塊形狀最簡單。

圖4 輕微林火干擾下林木與林隙分布Fig.4 Distribution of forest tree and gaps of suffered mild forest fire disturbance

在未受林火干擾的林分中，如圖5所示，落葉松母樹種子成熟后在重力作用下在母樹附近下種開始更新過程。故樣地內總體林木呈現顯著聚集分布，林分內林木對陽光與養分的競爭十分激烈。各林隙斑塊面積相差較小，林隙斑塊相距較近，林木顯著的聚集分布和林隙邊緣木的側生長使得林隙斑塊形狀較復雜。

圖5 未受林火干擾林木與林隙分布Fig.5 Distribution of forest tree and gaps of not suffered forest fire disturbance

3. 結論與討論

3.1 林分空間結構狀態

森林群落發育周期漫長，進行全過程的森林空間結構動態研究十分困難，在不同強度的林火干擾下，原本處于相同發育階段的林分表現出森林循環各個階段的生長發育狀態，本文依據Whitemore提出的森林循環理論，對森林循環過程中林分空間結構進行了研究，為林業經營提供了科學的依據。

受中度林火干擾的樣地表現出森林循環中林隙階段狀態。林火過后，原有林木只保留了少量落葉松大徑木，零星分布于林分內。先鋒樹種快速占據過火空地，在小尺度上呈現顯著聚集分布，將其分割形成大小不一，相距最近，形狀十分復雜的林隙。

受輕微林火干擾的林分內保留了大部分落葉松，林火過后樣地進入森林循環的建立階段，白樺、水冬瓜在過火空地上萌生擴展呈現均勻分布，降低了總體林分的聚集程度。大量先鋒樹種的介入使得林隙斑塊間分離程度增大，林隙斑塊面積最小，形狀最規整。

未受林火干擾的樣地處于森林循環的成熟階段，林隙面積介于受中度林火干擾的林分與受輕度林火干擾的林分之間，林隙形狀復雜且林隙分離度較小，這與林隙發展的一般規律相一致[20]。大興安嶺天然落葉松在未受林火干擾的林分呈現顯著聚集分布，這是由落葉松樹種自身特性決定的。與大興安嶺地區另一主要樹種白樺相比落葉松種子較重，傳播擴散的距離較近，因此大多在母樹附近更新發育。在1號樣地中落葉松1號樹附近的1號樣方內發現落葉松30cm以下幼苗10株，59號樹60號樹附近的3號樣方內發現了落葉松30cm以下幼苗3株，31cm至50cm幼苗2株，51cm以上幼苗5株，形成了以母樹為中心的更新，也證實了這一點。徐化成將這種更新稱為環狀更新[21- 22]。處于此階段的林分由于激烈的競爭出現大量枯立木，落葉松已經出現從聚集分布向均勻分布轉變的趨勢，這與徐化成對興安落葉松原始林林木空間格局所做的研究結果一致[23]。

3.2 林分經營計劃

近年來森林生態系統在維持生物多樣性、控制溫室效應、保持生態平衡等方面愈加突顯出其不可替代的作用。以獲取木材為主要目標的傳統經營方式顯然不能適應時代發展的需求，本文以最大限度發揮森林生態系統的綜合作用為原則制定如下經營計劃。

處于林隙階段的林分內只保留了小部分落葉松中徑木、大徑木，雖然在母樹附近出現了環狀更新但樣地內沒有發現落葉松火后更新形成的小徑木，由于無論落葉松種子結實形成的時間還是落葉松幼苗的生長速度都遠遠落后于速生樹種白樺，在自然條件下落葉松從下種更新開始至發育成材需要近百年的時間，火后形成的大面積林隙內土壤有機質豐富、陽光充足，從采伐木材的經濟角度上考慮，建議在林隙內人工補植落葉松，縮短林分成材時間。

處于建立階段的林分內，落葉松顯著聚集分布所引起的激烈的種內競爭導致當林分進入成熟階段后出現大量的枯立木，在4號樣地內枯立木比例超過了3成。林分內有限的養分被固定在枯立木中需要相當長的時間才能完全分解重新被吸收利用，根據徐化成對大興安嶺不同林型內倒木與枯立木分解時間的研究表明倒木與枯立木分解到50%與95%的平均時間分別為53a與230a[20]，這大大降低了資源的利用效率，延長了林木的成材時間。建議將處于被壓制地位生長不良的林木進行采伐以減輕種內競爭壓力，使資源利用合理化。

處于成熟階段的林分內中徑木、大徑木所占比例較小，建議以擇伐為主伐方式“去大留小”進行采伐，并延長輪伐期實現森林可持續經營，同時保留足夠數量的母樹以保障落葉松的更新，使得林分形成與原始林接近的多代異齡林最大程度的保持林分的自然度，充分發揮其生態功能；對于樣地內大量的枯立木、倒木在傳統林業上被認為是“無用的東西”與林火和病蟲害的發源地而被整體清除或者燒毀，但近年來大量研究證明其是森林生態系統中的重要組成部分，建議將其保留在林分內，一方面當其被分解后可以為林分提供養分，另一方面其可以為動植物提供生存發育的場地有利于林木種子的傳播和維持生態多樣性。

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AdynamicanalysisofspatialdistributionpatternofLarixgmeliniinaturalforestinPangufarmundervaryingintensityoffiredisturbance

NI Baolong， LIU Zhaogang*

ForestryCollegeofNortheastForestryUniversity,Haerbin150040,China

Fire is the most common disturbance in natural forested ecosystems and plays a significant role in ecological succession of forest communities. Fires often burn in the Da Hinggan Mountains (also known as the Greater Khingan Mountains) where frequent high-intensity fires rapidly transform the landscape. These fires have extensive and long term effects on the spatial distribution of naturalLarixgmeliniiforest. This study looks mainly at gaps formed by fires of different severity in naturalL.gmeliniiforest and is based on data from records collected at the Pangu Farm, Tahe Forest Bureau, Da Hinggan Mountains in July 2011. We describe the dynamic processes which create tree spatial distribution patterns of naturalL.gmeliniiforest in Pangu farm. Our research looked at how fires of varying severity influenced the spatial distribution patterns of naturalL.gmeliniiforests by analyzing gaps in plots. We selected suitable class parameters at a landscape scale and combined with the state of tree spatial distribution patterns. We defined three phases, the gaps phase, immature phase and mature phase. The results show stands which suffered moderate fire disturbance are moved into the gaps phase of the forest cycle; these stands retain only a small amount of medium and large diameter live trees ofL.gmelinii. Pioneer species reveal aggregative distribution in the newly created patchwork of gaps of different sizes; the distance between the patches was the shortest of the three phases and the shapes of the patches themselves are very complicated since moderately intense fire leaves a significant and irregular accumulation of gaps within any particular plot. The research plot, in a stand that was burned with low intensity fire, retained most of itsL.gmelinii, and continued to develop along the normal lines of forest succession. Low intensity fire allowedL.gmeliniito continue to maintain its aggregative distribution. A large number of pioneer species invaded into the area burned with low intensity fire. The low intensity burn area had the smallest gap patches of the three phases studied. The shape of these small gap patches was the most uniform and the separation between the gap patches was the largest of the three phases. The unburned plot with no known history of fire disturbance was a mature phase forest and included a complex patchwork or network of gaps of different sizes. The unburnedL.gmeliniicommunity had changed from an aggregative distribution into a uniform distribution. Because fires burn with different levels of intensity, the undergrowth was transformed into gap patches. The spatial distribution pattern had changed with fire distribution. As the level of fire disturbance declined in a particular stand the area moved from the gaps phase, to the immature phase and then the mature phase in the forest cycle.

forest spatial distribution patterns; fire disturbance; gap; naturalLarixgmeliniiforest

林業公益性行業科研專項(20100400207)；黑龍江大興安嶺過伐林的多功能優化經營技術研究與示范(2012BAD22B0202)；長江學者和創新團隊發展計劃項目(IRT1054)

2012- 04- 13;

2012- 10- 26

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lzg19700602@163.com

10.5846/stxb201204130532

倪寶龍,劉兆剛.不同強度火干擾下盤古林場天然落葉松林的空間結構.生態學報,2013,33(16):4975- 4984.

Ni B L， Liu Z G.A dynamic analysis of spatial distribution pattern ofLarixgmeliniinatural forest in Pangu farm under varying intensity of fire disturbance.Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):4975- 4984.